Sólo con la serie cíclica darwiniana de la mutación de la replicación de selección podemos tener la evolución adaptativa que es capaz de explotar nuevos dominios, contratación de nuevos recursos, y aumentar la eficiencia de los procesos más antiguos.
Aunque en la mayoría de organismos de hoy en día un motivo de protones-fuerza que se genera, como Mitchell sugirió, por el flujo de electrones en la membrana citoplasmática debido a la cadena respiratoria, la fotosíntesis, o actividad de la ATPasa, éstas no son las únicas maneras de generar una fuerza protón-motriz (o potencial protónica).
Los electrones fluyen hacia afuera en forma de una quinona reducida llevando con ellos los protones, los electrones y que, sin los protones a continuación, mueva hacia adentro por la transferencia de electrones a partir de metal en el centro del centro de metal. Esto da lugar a la acumulación de carga positiva y protones cerca de la cara externa y una carga negativa y un pH alto cerca del interior de la membrana.
Proponemos que, alternativamente, al proporcionar función quinona [H +] a la superficie exterior, inicialmente reactivos estaban presentes tanto dentro como fuera de la célula y que una reducción química se llevó a cabo. En varias organismo de hoy, la fuerza protón-motriz generada por dos reacciones redox, se producen una extracytoplasmically en o cerca de la superficie externa.
Si los electrones pueden atravesar la membrana y protones o especies más exigido no puede, una reducción en un lado de la membrana celular y la oxidación por el otro es todo lo que se necesita. Esto obvia la necesidad de que el movimiento de dos [H +] y dos electrones desde el interior hacia el exterior que en más modernas organismo llevará a cabo a través de hidrógeno molecular, quinonas reducida, etc, el resultado neto puede ser un almacenamiento de energía en forma de desplazamiento y de carga producción de un gradiente de protones a través de la membrana.
Esta energía protón-motriz podría entonces, como ahora, se moviliza para el transporte de sustancias simples y para impulsar las reacciones en sentido contrario nonfavorable. De particular importancia en el organismo a día de hoy es la formación de ATP a través de una ATPasa de membrana, pero ésta es una estructura suficientemente compleja de subunidades que, o bien la versión primaria o un mecanismo alternativo necesidad de haber funcionado en la primera celda, aunque poco después de membrana ATPasa que se han desarrollado.
- Fuentes Potenciales de electrones en un planeta Recientemente refrigerado
Para un proceso viable bioenergético del organismo debe explotar los recursos disponibles para el medio ambiente. Los reactivos deben ser abundantes y los productos difusa tal que en las condiciones ambientales de la energía libre estándar de reacción es negativa. Además, algunos de los reactivos debe ser capaz de penetrar la membrana de la célula. En términos eléctricos, el donante debe tener un bajo potencial y el receptor de una más alta.
Oxidantes potencial como sumideros de electrones en un reciente refrigeración por Planeta
Algunos agentes potenciales de oxidación de éstos son hombres de paja como las especies cargadas, tales como sulfatos, hierro, o nitrato iónico no puede conseguir con facilidad dentro de la celda, ni podía escapar de sus productos reducidos. Por tanto, la lista restringida contiene reacciones que involucran los óxidos de carbono. Estas serán discutidas antes de volver a todavía otras posibilidades.
Se cree que en una fase anterior de este planeta, la atmósfera contiene muchos ambientes de agua en estado gaseoso y CO2, junto con cantidades importantes de CO y H2. Ciertamente, a altas temperaturas las proporciones se rige en gran medida por la reacción de desplazamiento agua-gas.
La constante de equilibrio para esta reacción se muestra como una función de la temperatura. En muchos de los candidatos atmósferas ricas en carbono-considerado por la reacción WGS Chang se supone que alcance el equilibrio mientras que la temperatura de la superficie era demasiado alta para que exista agua líquida. Cuando la temperatura se enfrió, la reacción WGS tenderá a ser desplazada a la izquierda. En consecuencia, en principio, la energía está disponible en la mezcla equilibrada a la temperatura más alta después de ser refrigerada a una temperatura más baja en una mezcla de no equilibrio.
Al evaluar las posibles reacciones, es necesario tener en cuenta la concentración de los reactivos en el medio acuático. En algunos cálculos termodinámicos indican a continuación, vamos a suponer que la atmósfera era originalmente la fuente de los reactivos, aunque el organismo primitivo vivía en un ambiente acuoso y que la fase acuosa se había disuelto la cantidad de equilibrio de CO y CO2.
- Energía libre para el proceso de acoplamiento
Debido a la reacción propuesta por Wächtershä usuario en los que H2S, más rendimientos hierro ferroso hidrógeno molecular tiene un bajo potencial de media celda, se utilizó por más que la reacción de los cálculos detallados. Por lo tanto, es una opción menos favorable para los entornos más ácidos.
En estos cálculos, hemos tomado los estados de los reactivos es de 1 M soluciones acuosas de Fe2 +, Fe3 +, CO, CO2, ácido carbónico, el ácido fórmico, y H2, y se adoptarán las condiciones normales de agua a la del líquido puro. El ácido fórmico y ácido carbónico corresponden a la mezcla de sindicados y ionizado especies presentes en un determinado pH.
Hemos considerado que la hidratación de CO al ácido fórmico puede ser suficientemente lenta para que el CO2, se debe considerar por separado a partir del ácido fórmico. La diferencia de energía libre entre las dos hipótesis es bastante pequeño, es el ΔG '26,26 kJ / mol para HCHO y es de 27 kJ / mol para HCHO gaseoso.
- La acción del monóxido de carbono deshidrogenasa
Una versión biológica de la reacción WGS es un componente del proceso de acoplamiento de energía posible. Es, de hecho, la opción más favorable para la reducción, sin embargo, se define su uso ya que las condiciones de concentración son muy favorables y podemos imaginar este proceso como si tuviera lugar en un mundo sin sistemas enzimáticos bien desarrollada.
Los electrones generados por la reacción externa son derivados a través de la membrana de la célula primitiva y protones liberados aparecen fuera de la célula. En el interior de la membrana, los protones se consumen durante la reducción de CO2. Para la reducción de carbono, nos imaginamos que una función de reacción similar a la llevada a cabo por la enzima, el monóxido de carbono deshidrogenasa. Co-deshidrogenasa sirve en la vía reductiva acetil-CoA para autótrofos CO, la fijación tanto en eubacterias y las arqueobacterias. La enzima reduce CO2 a CO y también funciona en un complejo de enzimas que pueden incorporar directamente el carbono de las emisiones de CO en el carbono carboxilo del acetato.
- Desarrollo de la asimetría
En organismo de hoy en día existe una asimetría biológicamente impuestas debido a la orientación asimétrica de las proteínas de membrana intrínseca y secreción de proteínas periplásmico través de la membrana citoplasmática. En el sistema primitivo, orientación estereoespecífica es posible si determinados reactivos cargos sólo tenían acceso desde el exterior de la célula. En este caso, el análogo inorgánicos de monóxido de carbono deshidrogenasa podría haber sido situadas simétricamente, pero el sistema todavía podría funcionar debido a que la producción de sustancias los equivalentes de hidrógeno se limitaría a la parte exterior de la célula debido a la lenta o insignificante tasa de penetración de productos ferrosos de iones a través de la membrana. Cualquier reducción en la cara externa de la célula representaría pérdida de energía, pero algunos aún podrían quedar atrapados internamente.
- Complejos hierro-sulfuro
En la membrana celdas cerradas, una vía para el flujo de electrones a través de una membrana lipídica es necesaria. Esta transferencia originalmente pudo haber sido hecho por complejos de hierro-sulfuro y se encuentra en casi todos los casos en los organismos modernos. Se sabe que las mezclas de compuestos de hierro y azufre se formará un complejo de hierro-azufre que tiene similitudes con los centros de reacción de las proteínas hierro-azufre de hoy.
Compuestos de hierro-azufre son omnipresentes en los organismos de hoy en día, lo que sugiere un papel importante para estos compuestos en la evolución celular. En cuanto a la filogenia, el mejor estudiado de la proteína hierro-azufre son los ferredoxinas que están presentes en los organismos de cada una de las tres líneas principales de descendencia evolutiva: las eucariotas, arqueobacterias, y la eubacterias. Ferredoxinas se caracterizan en los organismos existentes por su capacidad de transferencia de electrones en las reacciones redox. Basándose en las secuencias acumulada, la proyectada ferredoxinas ancestral es una proteína simple especialmente deficiente en aminoácidos cree que los rezagados de la evolución.
REFERENCIAS
Journal of Molecular Evolution
Arthur L. Koch and Thomas M. Schmindt
Departament of Biology, Indiana University, Bloomington, IN 47405, USA
Publicar un comentario