FLUJO DE ENERGÍA Y EL ORIGEN DE LA VIDA
La perspectiva geofísica pregunta cómo se originó gin of life was constrained by the physical envila vida si se vió limitada por el entorno físico en aquel timetiempo. The early Earth apparently was not a benign environ- La Tierra primitiva, aparentemente, no era un tumor benigno del medio ment, and life may have sprung up on more than one occasionambiente, y la vida puede haber surgido en más de una ocasión, only to be extinguished by giant impactors that sterilized thsólo para ser extinguida por impactos gigantes que esterilizaron la superficie de la Tierra y vaporizaron los océanos. A third TheEl use of energy flow as a perspective has certain aspects thauso del flujo de energía como una perspectiva contiene algunos elementos que should be clarified before going on, particularly in defining thdeben aclararse antes de continuar, especialmente en la definición de los levels of organization related to energy sources involved iniveles de organización relacionados con las fuentes de energía que participan en prebiotic evolution (Fig. 2)la evolución prebiótica.
El primer nivel es la energía necesaria para impulsar la síntesis de reactive molecules like formaldehyde and hydrogen cyanidemoléculas reactivas como el formaldehído y cianuro de hidrógeno, which then have the chemical potential to produce more comque luego tienen el potencial químico para producir más plex molecules such as amino acids, sugars, and purines (128)moléculas complejas, como aminoácidos, azúcares y purinas. These reactions require relatively high energies, modeled iEstas reacciones requieren relativamente altas energías, modelado en the laboratory by electrical discharge and UV lightel laboratorio por descarga eléctrica y la luz ultravioleta. The second El segundo level is the energy required for concentrating dilute solutionnivel es la energía necesaria para concentrar las soluciones diluidas of potentially reactive solutesde solutos reactivos potencialmente. Concentration could occur byLa concentración podría ocurrir por adsorption to mineral surfaces, simple drying at intertidaadsorción a superficies minerales, secado simple en zonas intermoleculares, o por cuenta propia de ensamblaje molecular los procesos de producción de complexes in the form of films and bilayer vesiclesplejos en forma de películas y bicapas de vesículas. The third levelEl tercer nivel is the input of external energy that would drive polymerizatioes la entrada de energía externa que la unidad de polimerización reactions in a nonliving assembly of molecules, ultimately inreacciones en una asamblea de las moléculas no vivientes, en última instancia descreasing the chemical complexity of the systempliegan la complejidad química del sistema. The fourth El cuarto level is the energy made available by internalized chemicanivel es la energía disponible por sustancia química interiorizado reactions in a cellular microenvironmentreacciones en un microambiente celular. Any replicating moCualquier replicar en el lecular system operating at this level of energy utilizatiosistema operativo molecular en este nivel de utilización de la energía would approach the definition of the living statese acercaría a la definición del estado de vida.
LA TIERRA ARCAICA
El sistema solar se formó alrededor de 4,6 mil millones años. This date is derived from isotope ratios mea-Esta fecha se deriva de las relaciones isotópicas sured in meteorites and is assumed to represent the age of thmedida en los meteoritos y se supone que representan la edad de la Earth as wellTierra. (ii) The most plausible origin of the Earth-Moon systeEl origen más plausible del sistema Tierra-Luna involved the collision of a Mars-sized object with the Eartimplicó la colisión de un objeto del tamaño de Marte con la Tierra some 4.5 billion years ago, well after the Earth had reache4,5 mil millones años atrás, mucho después de que la Tierra había alcanzado approximately 90% of its current mass (14, 65)aproximadamente el 90% de su masa actual. The enormouLaL Llalalalalalalalalalalala
La enorme energy released by such a collision would have melted thenergía liberada por este tipo de colisión habría derretido y Earth's crust and degraded any organic compounds that werdegradado en la corteza de la Tierra todos los compuestos orgánicos que se present ab initiopresentaron. This means that all of the organic material Esto significa que toda la materia orgánica associated with the origin of life accumulated after the Moonasociada con el origen de la vida acumulada después de la Luna- forming eventcaso en formación. (iii) Both the Moon and the early Earth underwent a lTanto la Luna y la Tierra primitiva se sometió a un tardío bombardment of asteroid-sized objects until about 3.9 billiobombardeo de asteroides hasta alrededor de 3,9 mil millones years ago (163)dde de de años. Giant impacts in the solar system continu
La Tierra se enfrió hasta el punto de que los océanos formados hace 4,4 millones de años, y la tendencia al enfriamiento continuó hasta que some point organic molecules could maintain self-assemblealgunas moléculas orgánicas llegaron al punto donde podrían mantener autoensambladas sus structures against dispersive thermal effectsestructuras de dispersión contra los efectos térmicos. This temperature Esta temperatura was likely to have been in the range now associated with therera probable que hayan estado en el rango asociado actualmente con microorganismos termofílicos, y las pruebas moleculares de la grafía de logeny strongly indicates that the earliest cells were mosLogeny indica claramente que las primeras células eran más closely related to today's thermophilic bacteria (117, 166)estrechamente relacionada con las bacterias termófilas de hoy. (vi) The oldest geological formations are Canadian rockLas formaciones geológicas más antiguas son las rocas canadiensesabout 4.0 billion years old, and the first convincing microfossils alrededor de 4,0 millones de años, y los microfósiles convincentes primero appear in sedimentary deposits about 3.5 billion years olaparecer en los depósitos sedimentarios alrededor de 3,5 millones de años, lo que sugiere que la vida celular con genética completa systems and a translation apparatus existed at that timesistemas y un aparato de traducción existentes en aquel entonces. Sig-
¿QUÉ ES APROPIADO EN LA ESCALA PROBIÓTICA EN LA EVOLUCIÓN DE LOS ESCENARIOS?
Evolution Scenario
Escenarios para el origen de la vida puede centrarse en la escala mundial, local regions, or microenvironments. las regiones locales, o microambientes. The assumption of a La asunción de una global scale requires that organic concentrations in the entire escala global requiere que las concentraciones de orgánicos en todo el ocean must be taken into account. mar hay que tener en cuenta. If this assumption is made, Si esta suposición se hace, concentraciones plausibles resultantes de las reacciones de síntesis turn out to be very dilute, in the nanomolar to micromolar resultan ser muy diluida, en nanomolares de micromolar rangeárea de distribución. Even under the most favorable conditions of a reducing Incluso bajo las favorables condiciones la mayor parte de una reducción de atmosphere, global concentrations of amino acids might reach atmósfera, las concentraciones globales de aminoácidos podría llegar a only 100 M (13, 145). sólo 100 M. For instance, an-
¿Agua dulce o agua de mar como medio de reacción?
El agua de mar es una mezcla de relativamente high-ionic-strength mineral salts, and this fact leads to experde alta resistencia iónica sales minerales, y este hecho conduce a experimental difficulties that have not yet been addressedimental dificultades que aún no han sido abordados. For ex- Por ejemplo unample, the calcium and magnesium in seawater tend to pre- amplio, el calcio y el magnesio en agua de mar tienden a pre- cipitate a variety of anions, including phosphate itselfprecipitar una variedad de aniones, incluyendo el fosfato de sí mismo. In the En el particular case of simple lipids, seawater is "hard water" ancaso particular de los lípidos simples, agua de mar es "agua dura" y any fatty acids present would quickly aggregate into insolubllos ácidos grasos presentes rápidamente se agregan en insolubles curdscuajada. Another consideration is that the high osmolarity
La disponibilidad de fosfato Prebiótico
El fosfato es una primarialimiting nutrient in the present biosphere, and it is interesting la limitación de nutrientes en la biosfera actual, y es interesante to ask if phosphate availability might also have been limiting para preguntar si hay disponibilidad de fosfato también podría haber sido limitante for the synthetic chemistry that led to prebiotic phosphorylatepara la síntesis química prebiótica que condujo a fosforilado compounds (56, 132).Compuestos Debido a la limitada aqueous solubility of calcium phosphate salts at the pH osolubilidad acuosa de sales de fosfato de calcio en el pH de seawater and the inaccessibility of most of the crust to aqueouagua de mar y la inaccesibilidad de la mayor parte de la corteza a acuosa solutions, only a small fraction of crustal phosphate is in facsoluciones, sólo una pequeña fracción de fosfato de la corteza es de hecho available for biological reactionsdisponible para las reacciones biológicas. We can get some idea of the
ORGANIC COMPOUNDS ON THE EARLY EARTH
COMPUESTOS ORGANICOS en la Tierra primitiva
El classic experiments of Miller and Urey (96, 98) showed thaexperimento clásico de Miller y Urey (96, 98) demostró queimpressive yields of amino acids could be obtained when a rendimientos impresionantes de los aminoácidos podría obtenerse una mixture of reduced gases was exposed to an electrical dis- mezcla de gases reducidos estuvo expuesto a una descarga eléctrica- chargecarga. The mixture was assumed to be a simulation of the La mezcla se supone que es una simulación de la original terrestrial atmosphere, which, by analogy with thatmósfera terrestre original, que, por analogía con outer planets, would have contained hydrogen, methaneplanetas exteriores, habría contenido de hidrógeno, metano, amonio, y el vapor de agua. At sufficiently high energy fluxes, such En flujos de alta energía suficiente, como reducing systems of gases generate hydrogen cyanide ansistemas de reducción de gases de cianuro de hidrógeno y generar formaldehyde, which in turn react through the Strecker synformaldehído, que a su vez reaccionan a través de la sínthesis to produce amino acidstesis para producir aminoácidos.
La idea de que una fracción significativa de los compuestos de carbono required for the origin of life may have had an extraterrestrianecesarios para el origen de la vida pudieron haber tenido un extraterrestre source is startling, but there is no doubt that the planets acfuente es sorprendente, pero no hay duda de que los planetas de desde una memoria nebulosa de polvo y gas alrededor de principios de los años Sun, so that in fact all of the primary biogenic elements on theSol, de modo que, en realidad todos los elementos biogénicos primarios en el Earth (carbon, hydrogen, oxygen, nitrogen, phosphorus, anTierra (carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y sulfur) had an extraterrestrial origin. azufre) tuvo un origen extraterrestre. The only question is how
ENERGY SOURCES FOR EARLY FORMS OF LIFE
FUENTES DE ENERGÍA PARA formas tempranas de vida
Al considerar las fuentes de energía disponible en el Prebiótico otic environment, we can first ask what global-scale energmedio ambiente, en primer lugar cabe preguntarse qué escala mundial de la energía fluxes could have driven the chemical evolution leading toflujos podría haber impulsado la evolución química que conduce a increasingly complex organic molecules.cada vez moléculas orgánicas complejas. Figure 3A shows es- La muestra es- timates of such energy sources, and it is clear that light energycálculos reportados de las fuentes de dicha energía, y está claro que la energía luminosa is the most abundant by 2 to 3 orders of magnitude.es la más abundante por 2 a 3 órdenes de magnitud. However, Sin embargo, the efficiency by which energy sources are used for chemicalla eficiencia con la que las fuentes de energía se utilizan para la industria química synthesis must also be considered (145), so that other forms ofSíntesis también se debe considerar, de modo que otras formas de energy, even though less abundant than light, can be significantde energía, aunque menos abundante que la luz, puede ser importante in driving synthetic reactions.en el impulso de las reacciones de síntesis. These global energy inputs have Estos insumos energéticos mundiales han been incorporated into a variety of schemes that would lead to incorporado en una variedad de esquemas que conduzcan a the synthesis of simple organic compounds, and estimated ac-la síntesis de compuestos orgánicos simples,
Si asumimos que tales membranas fueron ciently impermeable to ions to develop electrochemical iosuficientemente impermeable a los iones de desarrollar electroquímica de ionesgradients, it is possible that chemiosmotic energy sources were rampas y pendientes, es posible que las fuentes de energía quimiosmótica se available even to the earliest forms of life (80, 100).al alcance incluso de las formas más tempranas de la vida. If pigments Si pigmentos were available to capture light energy, such systems woulestaban disponibles para capturar energía de la luz, tales sistemas represent an autotrophic origin of life.representan un origen autotrófico de la vida. A third possibility is that the earliest forms of life had theUna tercera posibilidad es que las primeras formas de vida tuvo la ability to capture redox energy, for instance by electron trans-capacidad de capturar la energía redox, por ejemplo, electrones transporte de hidrógeno o sulfuro de hidrógeno a aceptores de electrones such as iron in solution or present as a mineral surface (18,tales como el hierro en solución o presentarse como una superficie de minerales. This would provide an energy source for autotrophic life Esto proporcionaría una fuente de energía para la vida autotrófica existing in a local-scale environment such as submarine hydro-existentes en una escala local, como el medio ambiente submarino termales.
Energía Térmica
El calor seco puede activar la deshidratación reactions in which water is lost and a variety of covalent bondsreacciones en las que se pierde agua y una variedad de enlaces covalentes are produced.se producen. The chemical potential is provided by anhydrous El potencial químico es proporcionado por anhidra conditions, so that condensation reactions become favorable ascondiciones, por lo que las reacciones de condensación son favorables como water leaves the reactants.agua sale de los reactivos. In early work, Fox and Harada (54) En los primeros trabajos, Fox y Harada demonstrated that simple heating of amino acid mixtures todemostrado que el calentamiento simple de mezclas de aminoácidos para temperatures in the range of 160°C produced polymeric sub-temperaturas en el rango de 160 ° C produjo sub-poliméricos stances that they termed proteinoids.posturas que se denomina proteinoides. Under some conditions, Bajo ciertas condiciones, the polymers could be induced to form spherical structureslos polímeros que podrían ser inducidos para formar estructuras esféricas referred to as protocells, and Rohlfing (126) has shown that,denominados protocélulas, y Rohlfing ha demostrado que, given time, similar polymers can form at lower temperatures ascon el tiempo, pueden formar polímeros similares a bajas temperaturas well. así.
Energía química
Abundantes fuentes de energía química, son muy plausibles components of the prebiotic environment. componentes del medio ambiente prebiótico. Chemical energy Energía química present in nutrients is released in contemporary cells throughpresentes en los alimentos se libera en la célula contemporánea a través de metabolism, and the argument that early life was heterotrophic metabolismo, y el argumento de que la vida temprana fue heterótrofa springs from this line of thinking. surge de esta línea de pensamiento. For instance, Morowitz (101) Por ejemplo, Morowitz propone que el metabolismo pueda desarrollarse a partir de reacciones especifications that were spontaneous on the early Earth but have nowciones que se espontánea en la Tierra primitiva, pero ahora han become entrenched in a defined series of enzyme-catalyzedque se arraiguen en una serie definida de catalizadas por enzimas reactions. reacciones. One example is the manner in which nitrogen is
Condensación agente.
En una notable serie de estudios, toda la gama de los lípidos was synthesized with the help of condensing agents, includingse sintetizó con la ayuda de condensación agente, incluyendo molecules as complex as phosphatidylcholine (46, 47, 124).moléculas tan complejas como la fosfatidilcolina. Although it is plausible that a variety of condensing agentsAunque es posible que una variedad de agentes de condensación were available on the prebiotic Earth, such agents resembleestuvieran disponibles en la Tierra prebiótica, dichos agentes se asemejan a anhydrous heating in being relatively nonspecific.calefacción anhidra en ser relativamente inespecíficos. Condensing Condensación agents can drive specific reactions in a test tube environmentlos agentes pueden impulsar reacciones específicas en un entorno tubo de ensayo with pure materials, but it is not immediately apparent howcon materiales puros, pero no es inmediatamente evidente qué such agents could achieve specificity in a mixture of organicestos agentes podrían lograr especificidad en una mezcla de orgánicos compounds on the primitive Earth.compuestos en la Tierra primitiva.
Pyrophosphate bond energy.
Pirofosfato energía de enlace.
En primer lugar, los bonos pirofosfato fácilmente form when inorganic phosphate is dried and heated to tem- se forman cuando el fosfato inorgánico se seca y se calienta a temperaturas en el rango de 200 ° C, similar a lo que uno podría encontrar under volcanic conditions (166). en condiciones volcánicas. Al menos uno de pirofosfato mineral has been described, supporting the possibility that se ha descrito, el apoyo a la posibilidad de que pyrophosphate was available in the early Earth environment pirofosfato estaba disponible en la Tierra primitiva el medio ambiente. Another favorable argument is the ubiquitous use of Otro argumento favorable es el uso universal de lapyrophosphate bond energy in contemporary organisms. energía de enlace de pirofosfato en los organismos contemporáneos. There
The notion of pyrophosphate as a plausible energy source La noción de pirofosfato como fuente de energía plausible for early cells also has significant limitations.de las primeras células también tiene limitaciones significativas. As noted above, Como se señaló anteriormente, phosphate is a trace nutrient in the biosphere, and geologicalfosfato es un rastro de nutrientes en la biosfera, y geológicos conditions that could have provided a concentrated source ofcondiciones que podría haber proporcionado una fuente concentrada de phosphate have not been established.fosfato no han sido establecidas.
Gliceraldehído.
El gliceraldehído es relativamente simple molecule, which could be synthesized from formalde-molécula simple, que podría ser sintetizado a partir de formaldehído producidos en reacciones atmosféricas, proporcionando así a continuous source. una fuente continua. Once synthesized, glyceraldehyde can be Una vez sintetizados, se puede gliceraldehído incorporated into a variety of secondary reactions as shown in incorporado en una variedad de reacciones secundarias como se muestra en Fig. lo que genera otros reactivos útiles, como Glicerol y glicerol trioésteres ricos en energía.
Pyrite as a source of chemical energy and molecular order.
Pirita como fuente de energía química y el orden molecular.
Pirita, en particular, tiene una serie de características que lo hacen pertinent to the origin of metabolic pathways. pertinentes sobre el origen de las rutas metabólicas. For instance,Tiene una superficie catatónico, por lo que that anionic organic compounds would presumably be ab- los compuestos orgánicos aniónicos presumiblemente sería ab- sorbed to its surface through favorable electrostatic inter- adsorbido a la superficie a través favorables electrostática entre actions. acciones. Such films could then undergo a kind of surface me- Estas películas podrían someterse a un tipo de superficie me- tabolism driven by thermodynamically favorable reactions. catabolismo impulsado por termodinámicamente reacciones favorables.
La pirita formation can serve as a source of reducing power (153).formación puede servir como una fuente de poder reductor (153). One Uno such reaction is shown in Fig. reacción de este tipo se muestra en la figura. 6B, in which ferrous iron reacts 6B, en el que el hierro ferroso reacciona with hydrogen sulfide to produce pyrite and free electrons. con sulfuro de hidrógeno para producir y liberar electrones de pirita. It Lo should be noted that ferrous iron maintains its valence state inCabe señalar que el hierro ferroso mantiene su estado de valencia en pyrite, so that the electrons are derived from the hydrogen pirita, de manera que los electrones se derivan a partir del hidrógeno sulfide. sulfuro. The reaction is energetically highly favorable because La reacción es energéticamente muy favorable, porque pyrite is removed from the reaction as a virtually insoluble pirita se quita de la reacción como prácticamente insoluble precipitate.precipitada.
Activado monómeros.
Otra forma de química prebiótica energy is in the form of activated monomers. la energía es en forma de monómeros activados. In this scenario, En este escenario, it is supposed that some source of relatively high-energy bio- se supone que alguna fuente de energía relativamente alta biomolecules was available, so that polymerization reactions be-moléculas estaba disponible, así que las reacciones de polimerización se- came energetically favorable. llegó energéticamente favorable. DeDuve (42) summarized this as
Luz de la Energía
Después de la energía química, las dos más comunes fuentes de energía used by contemporary prokaryotes are light energy and ionicutilizada por procariotas contemporáneos son la energía de luz y iónicos potentials, commonly referred to as chemiosmotic energy. potenciales, comúnmente conocida como energía quimiosmótica. However, if either is to be used by a primitive microorganism,Sin embargo, si se va a utilizar por un microorganismo primitivo, it implies that specific chemical and physical structures wereimplica que los productos químicos específicos y estructuras físicas se available in the environment.disponibles en el entorno. That is, light energy transduction Es decir, la transducción de energía de la luz requires a pigment to capture the light energy, while chemios- requiere un pigmento para capturar la energía de la luz, mientras que la energía requiere una membrana con capacidad suficiente to maintain electrochemical gradients for a useful period. para mantener los gradientes electroquímicos para un período útil. I Yo first discuss whether plausible pigment systems might have primero discutir si los sistemas de pigmento plausible podría haber been available. estado disponible.
La energía luminosa fue probablemente la fuente más abundante de energy on the prebiotic Earth, just as it is today.de energía en la Tierra prebiótica, tal como es hoy en día. However, to Sin embargo, para capture the energy, the light must first be absorbed by somecapturar la energía, la primera luz debe ser absorbida por algunas photochemical process and then transduced into other usablefotoquímicas proceso y luego translucen en otros utilizables forms of energy rather than being degraded into heat or fluo-las formas de energía en lugar de ser degradados en calor o fluoresrescence.cencia. It follows that there must have been an original De ello se deduce que debe haber sido un original photosynthetic process having evolutionary continuity withproceso fotosintético tener continuidad con la evolución contemporary photosynthesis.fotosíntesis contemporáneo. The nature of the first pigment La naturaleza de los pigmentos primero systems remains an open question.sistemas sigue siendo una cuestión abierta. One approach is to look at
Generación de gradientes de pH.
Consideran que las reacciones could be used by a developing protocellular system to producepodrían ser utilizadas por un sistema de protocélulas en desarrollo para producir proton gradients across membranes.gradientes de protones a través de las membranas. One such reaction would Una de estas reacciones se involve a light-absorbing pigment either captured by a vesicleimplican un pigmento que absorbe la luz sea capturada por una vesícula or present in the lipid environment of an early membrane.o presente en el entorno de los lípidos de la membrana temprana. The El pigment would in some manner undergo a relatively simplepigmento que de alguna manera objeto de una relativamente simple photochemical reaction that releases or takes up protons, re-fotoquímica reacción que libera o se vaya a los protones, en un gradiente de protones que captura una parte de la original light energy.energía de la luz original. At some point in early evolution, the
Porphyrins as early pigments.Captura de la energía libre por las células primitivas
Una fuente ideal de energía es capaz de ser continuamente renovada y para conducir una reacción encapsulada por donating its energy to one or more steps of an early metabolidonar su energía a uno o más pasos de uno de las primeras vías metabólicas. In the absence of these requirements, a given system En ausencia de estos requisitos, un sistema dado of reactants will quickly approach equilibrium, as in thede los reactivos rápidamente enfoque de equilibrio, como en el thought experiment described earlier. experimento descrito anteriormente. Perhaps the least useful forms of energy are those involving Tal vez lo útil formas menos de la energía son los que implican ions that will have difficulty crossing a membrane. iones que tienen dificultad para cruzar una membrana. It follows De ello se deduce that ions such as pyrophosphate, ferrocyanide, thioesters of que los iones como el pirofosfato, ferrocianuro, trioésteres de amino acids, and activated nucleotides would be less plausibleaminoácidos y nucleótidos activados serían menos plausible energy sources. fuentes de energía.
REFERENCIAS
Microbiology and Molecular Biology Reviews, June 1997, p. 239-261; Vol. 61, No. 2
1092-2172/97/504.00 + 0
Copyright © 1997, American Society for Microbiology
David W. Deamer
Departament of Chemistry and Biochemistry, University of California, Santa Cruz, California 95064
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