Temas selectos de Biofisica: junio 2010

FLUJO DE ENERGÍA Y EL ORIGEN DE LA VIDA

La perspectiva geofísica pregunta cómo se originó gin of life was constrained by the physical envila vida si se vió limitada por el entorno físico en aquel timetiempo. The early Earth apparently was not a benign environ- La Tierra primitiva, aparentemente, no era un tumor benigno del medio ment, and life may have sprung up on more than one occasionambiente, y la vida puede haber surgido en más de una ocasión, only to be extinguished by giant impactors that sterilized thsólo para ser extinguida por impactos gigantes que esterilizaron la superficie de la Tierra y vaporizaron los océanos. A third TheEl use of energy ﬂow as a perspective has certain aspects thauso del flujo de energía como una perspectiva contiene algunos elementos que should be clariﬁed before going on, particularly in deﬁning thdeben aclararse antes de continuar, especialmente en la definición de los levels of organization related to energy sources involved iniveles de organización relacionados con las fuentes de energía que participan en prebiotic evolution (Fig. 2)la evolución prebiótica.

El primer nivel es la energía necesaria para impulsar la síntesis de reactive molecules like formaldehyde and hydrogen cyanidemoléculas reactivas como el formaldehído y cianuro de hidrógeno, which then have the chemical potential to produce more comque luego tienen el potencial químico para producir más plex molecules such as amino acids, sugars, and purines (128)moléculas complejas, como aminoácidos, azúcares y purinas. These reactions require relatively high energies, modeled iEstas reacciones requieren relativamente altas energías, modelado en the laboratory by electrical discharge and UV lightel laboratorio por descarga eléctrica y la luz ultravioleta. The second El segundo level is the energy required for concentrating dilute solutionnivel es la energía necesaria para concentrar las soluciones diluidas of potentially reactive solutesde solutos reactivos potencialmente. Concentration could occur byLa concentración podría ocurrir por adsorption to mineral surfaces, simple drying at intertidaadsorción a superficies minerales, secado simple en zonas intermoleculares, o por cuenta propia de ensamblaje molecular los procesos de producción de complexes in the form of ﬁlms and bilayer vesiclesplejos en forma de películas y bicapas de vesículas. The third levelEl tercer nivel is the input of external energy that would drive polymerizatioes la entrada de energía externa que la unidad de polimerización reactions in a nonliving assembly of molecules, ultimately inreacciones en una asamblea de las moléculas no vivientes, en última instancia descreasing the chemical complexity of the systempliegan la complejidad química del sistema. The fourth El cuarto level is the energy made available by internalized chemicanivel es la energía disponible por sustancia química interiorizado reactions in a cellular microenvironmentreacciones en un microambiente celular. Any replicating moCualquier replicar en el lecular system operating at this level of energy utilizatiosistema operativo molecular en este nivel de utilización de la energía would approach the deﬁnition of the living statese acercaría a la definición del estado de vida.

LA TIERRA ARCAICA

El sistema solar se formó alrededor de 4,6 mil millones años. This date is derived from isotope ratios mea-Esta fecha se deriva de las relaciones isotópicas sured in meteorites and is assumed to represent the age of thmedida en los meteoritos y se supone que representan la edad de la Earth as wellTierra. (ii) The most plausible origin of the Earth-Moon systeEl origen más plausible del sistema Tierra-Luna involved the collision of a Mars-sized object with the Eartimplicó la colisión de un objeto del tamaño de Marte con la Tierra some 4.5 billion years ago, well after the Earth had reache4,5 mil millones años atrás, mucho después de que la Tierra había alcanzado approximately 90% of its current mass (14, 65)aproximadamente el 90% de su masa actual. The enormouLaL Llalalalalalalalalalalala

La enorme energy released by such a collision would have melted thenergía liberada por este tipo de colisión habría derretido y Earth's crust and degraded any organic compounds that werdegradado en la corteza de la Tierra todos los compuestos orgánicos que se present ab initiopresentaron. This means that all of the organic material Esto significa que toda la materia orgánica associated with the origin of life accumulated after the Moonasociada con el origen de la vida acumulada después de la Luna- forming eventcaso en formación. (iii) Both the Moon and the early Earth underwent a lTanto la Luna y la Tierra primitiva se sometió a un tardío bombardment of asteroid-sized objects until about 3.9 billiobombardeo de asteroides hasta alrededor de 3,9 mil millones years ago (163)dde de de años. Giant impacts in the solar system continu

La Tierra se enfrió hasta el punto de que los océanos formados hace 4,4 millones de años, y la tendencia al enfriamiento continuó hasta que some point organic molecules could maintain self-assemblealgunas moléculas orgánicas llegaron al punto donde podrían mantener autoensambladas sus structures against dispersive thermal effectsestructuras de dispersión contra los efectos térmicos. This temperature Esta temperatura was likely to have been in the range now associated with therera probable que hayan estado en el rango asociado actualmente con microorganismos termofílicos, y las pruebas moleculares de la grafía de logeny strongly indicates that the earliest cells were mosLogeny indica claramente que las primeras células eran más closely related to today's thermophilic bacteria (117, 166)estrechamente relacionada con las bacterias termófilas de hoy. (vi) The oldest geological formations are Canadian rockLas formaciones geológicas más antiguas son las rocas canadiensesabout 4.0 billion years old, and the ﬁrst convincing microfossils alrededor de 4,0 millones de años, y los microfósiles convincentes primero appear in sedimentary deposits about 3.5 billion years olaparecer en los depósitos sedimentarios alrededor de 3,5 millones de años, lo que sugiere que la vida celular con genética completa systems and a translation apparatus existed at that timesistemas y un aparato de traducción existentes en aquel entonces. Sig-

¿QUÉ ES APROPIADO EN LA ESCALA PROBIÓTICA EN LA EVOLUCIÓN DE LOS ESCENARIOS?
Evolution Scenario

Escenarios para el origen de la vida puede centrarse en la escala mundial, local regions, or microenvironments. las regiones locales, o microambientes. The assumption of a La asunción de una global scale requires that organic concentrations in the entire escala global requiere que las concentraciones de orgánicos en todo el ocean must be taken into account. mar hay que tener en cuenta. If this assumption is made, Si esta suposición se hace, concentraciones plausibles resultantes de las reacciones de síntesis turn out to be very dilute, in the nanomolar to micromolar resultan ser muy diluida, en nanomolares de micromolar rangeárea de distribución. Even under the most favorable conditions of a reducing Incluso bajo las favorables condiciones la mayor parte de una reducción de atmosphere, global concentrations of amino acids might reach atmósfera, las concentraciones globales de aminoácidos podría llegar a only 100 M (13, 145). sólo 100 M. For instance, an-

¿Agua dulce o agua de mar como medio de reacción?

El agua de mar es una mezcla de relativamente high-ionic-strength mineral salts, and this fact leads to experde alta resistencia iónica sales minerales, y este hecho conduce a experimental difﬁculties that have not yet been addressedimental dificultades que aún no han sido abordados. For ex- Por ejemplo unample, the calcium and magnesium in seawater tend to pre- amplio, el calcio y el magnesio en agua de mar tienden a pre- cipitate a variety of anions, including phosphate itselfprecipitar una variedad de aniones, incluyendo el fosfato de sí mismo. In the En el particular case of simple lipids, seawater is "hard water" ancaso particular de los lípidos simples, agua de mar es "agua dura" y any fatty acids present would quickly aggregate into insolubllos ácidos grasos presentes rápidamente se agregan en insolubles curdscuajada. Another consideration is that the high osmolarity

La disponibilidad de fosfato Prebiótico

El fosfato es una primarialimiting nutrient in the present biosphere, and it is interesting la limitación de nutrientes en la biosfera actual, y es interesante to ask if phosphate availability might also have been limiting para preguntar si hay disponibilidad de fosfato también podría haber sido limitante for the synthetic chemistry that led to prebiotic phosphorylatepara la síntesis química prebiótica que condujo a fosforilado compounds (56, 132).Compuestos Debido a la limitada aqueous solubility of calcium phosphate salts at the pH osolubilidad acuosa de sales de fosfato de calcio en el pH de seawater and the inaccessibility of most of the crust to aqueouagua de mar y la inaccesibilidad de la mayor parte de la corteza a acuosa solutions, only a small fraction of crustal phosphate is in facsoluciones, sólo una pequeña fracción de fosfato de la corteza es de hecho available for biological reactionsdisponible para las reacciones biológicas. We can get some idea of the

ORGANIC COMPOUNDS ON THE EARLY EARTH
COMPUESTOS ORGANICOS en la Tierra primitiva

El classic experiments of Miller and Urey (96, 98) showed thaexperimento clásico de Miller y Urey (96, 98) demostró queimpressive yields of amino acids could be obtained when a rendimientos impresionantes de los aminoácidos podría obtenerse una mixture of reduced gases was exposed to an electrical dis- mezcla de gases reducidos estuvo expuesto a una descarga eléctrica- chargecarga. The mixture was assumed to be a simulation of the La mezcla se supone que es una simulación de la original terrestrial atmosphere, which, by analogy with thatmósfera terrestre original, que, por analogía con outer planets, would have contained hydrogen, methaneplanetas exteriores, habría contenido de hidrógeno, metano, amonio, y el vapor de agua. At sufﬁciently high energy ﬂuxes, such En flujos de alta energía suficiente, como reducing systems of gases generate hydrogen cyanide ansistemas de reducción de gases de cianuro de hidrógeno y generar formaldehyde, which in turn react through the Strecker synformaldehído, que a su vez reaccionan a través de la sínthesis to produce amino acidstesis para producir aminoácidos.

La idea de que una fracción significativa de los compuestos de carbono required for the origin of life may have had an extraterrestrianecesarios para el origen de la vida pudieron haber tenido un extraterrestre source is startling, but there is no doubt that the planets acfuente es sorprendente, pero no hay duda de que los planetas de desde una memoria nebulosa de polvo y gas alrededor de principios de los años Sun, so that in fact all of the primary biogenic elements on theSol, de modo que, en realidad todos los elementos biogénicos primarios en el Earth (carbon, hydrogen, oxygen, nitrogen, phosphorus, anTierra (carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y sulfur) had an extraterrestrial origin. azufre) tuvo un origen extraterrestre. The only question is how

ENERGY SOURCES FOR EARLY FORMS OF LIFE
FUENTES DE ENERGÍA PARA formas tempranas de vida

Al considerar las fuentes de energía disponible en el Prebiótico otic environment, we can ﬁrst ask what global-scale energmedio ambiente, en primer lugar cabe preguntarse qué escala mundial de la energía ﬂuxes could have driven the chemical evolution leading toflujos podría haber impulsado la evolución química que conduce a increasingly complex organic molecules.cada vez moléculas orgánicas complejas. Figure 3A shows es- La muestra es- timates of such energy sources, and it is clear that light energycálculos reportados de las fuentes de dicha energía, y está claro que la energía luminosa is the most abundant by 2 to 3 orders of magnitude.es la más abundante por 2 a 3 órdenes de magnitud. However, Sin embargo, the efﬁciency by which energy sources are used for chemicalla eficiencia con la que las fuentes de energía se utilizan para la industria química synthesis must also be considered (145), so that other forms ofSíntesis también se debe considerar, de modo que otras formas de energy, even though less abundant than light, can be signiﬁcantde energía, aunque menos abundante que la luz, puede ser importante in driving synthetic reactions.en el impulso de las reacciones de síntesis. These global energy inputs have Estos insumos energéticos mundiales han been incorporated into a variety of schemes that would lead to incorporado en una variedad de esquemas que conduzcan a the synthesis of simple organic compounds, and estimated ac-la síntesis de compuestos orgánicos simples,

Si asumimos que tales membranas fueron ciently impermeable to ions to develop electrochemical iosuficientemente impermeable a los iones de desarrollar electroquímica de ionesgradients, it is possible that chemiosmotic energy sources were rampas y pendientes, es posible que las fuentes de energía quimiosmótica se available even to the earliest forms of life (80, 100).al alcance incluso de las formas más tempranas de la vida. If pigments Si pigmentos were available to capture light energy, such systems woulestaban disponibles para capturar energía de la luz, tales sistemas represent an autotrophic origin of life.representan un origen autotrófico de la vida. A third possibility is that the earliest forms of life had theUna tercera posibilidad es que las primeras formas de vida tuvo la ability to capture redox energy, for instance by electron trans-capacidad de capturar la energía redox, por ejemplo, electrones transporte de hidrógeno o sulfuro de hidrógeno a aceptores de electrones such as iron in solution or present as a mineral surface (18,tales como el hierro en solución o presentarse como una superficie de minerales. This would provide an energy source for autotrophic life Esto proporcionaría una fuente de energía para la vida autotrófica existing in a local-scale environment such as submarine hydro-existentes en una escala local, como el medio ambiente submarino termales.

Energía Térmica

El calor seco puede activar la deshidratación reactions in which water is lost and a variety of covalent bondsreacciones en las que se pierde agua y una variedad de enlaces covalentes are produced.se producen. The chemical potential is provided by anhydrous El potencial químico es proporcionado por anhidra conditions, so that condensation reactions become favorable ascondiciones, por lo que las reacciones de condensación son favorables como water leaves the reactants.agua sale de los reactivos. In early work, Fox and Harada (54) En los primeros trabajos, Fox y Harada demonstrated that simple heating of amino acid mixtures todemostrado que el calentamiento simple de mezclas de aminoácidos para temperatures in the range of 160°C produced polymeric sub-temperaturas en el rango de 160 ° C produjo sub-poliméricos stances that they termed proteinoids.posturas que se denomina proteinoides. Under some conditions, Bajo ciertas condiciones, the polymers could be induced to form spherical structureslos polímeros que podrían ser inducidos para formar estructuras esféricas referred to as protocells, and Rohlﬁng (126) has shown that,denominados protocélulas, y Rohlfing ha demostrado que, given time, similar polymers can form at lower temperatures ascon el tiempo, pueden formar polímeros similares a bajas temperaturas well. así.

Energía química

Abundantes fuentes de energía química, son muy plausibles components of the prebiotic environment. componentes del medio ambiente prebiótico. Chemical energy Energía química present in nutrients is released in contemporary cells throughpresentes en los alimentos se libera en la célula contemporánea a través de metabolism, and the argument that early life was heterotrophic metabolismo, y el argumento de que la vida temprana fue heterótrofa springs from this line of thinking. surge de esta línea de pensamiento. For instance, Morowitz (101) Por ejemplo, Morowitz propone que el metabolismo pueda desarrollarse a partir de reacciones especifications that were spontaneous on the early Earth but have nowciones que se espontánea en la Tierra primitiva, pero ahora han become entrenched in a deﬁned series of enzyme-catalyzedque se arraiguen en una serie definida de catalizadas por enzimas reactions. reacciones. One example is the manner in which nitrogen is

Condensación agente.

En una notable serie de estudios, toda la gama de los lípidos was synthesized with the help of condensing agents, includingse sintetizó con la ayuda de condensación agente, incluyendo molecules as complex as phosphatidylcholine (46, 47, 124).moléculas tan complejas como la fosfatidilcolina. Although it is plausible that a variety of condensing agentsAunque es posible que una variedad de agentes de condensación were available on the prebiotic Earth, such agents resembleestuvieran disponibles en la Tierra prebiótica, dichos agentes se asemejan a anhydrous heating in being relatively nonspeciﬁc.calefacción anhidra en ser relativamente inespecíficos. Condensing Condensación agents can drive speciﬁc reactions in a test tube environmentlos agentes pueden impulsar reacciones específicas en un entorno tubo de ensayo with pure materials, but it is not immediately apparent howcon materiales puros, pero no es inmediatamente evidente qué such agents could achieve speciﬁcity in a mixture of organicestos agentes podrían lograr especificidad en una mezcla de orgánicos compounds on the primitive Earth.compuestos en la Tierra primitiva.

Pyrophosphate bond energy.
Pirofosfato energía de enlace.

En primer lugar, los bonos pirofosfato fácilmente form when inorganic phosphate is dried and heated to tem- se forman cuando el fosfato inorgánico se seca y se calienta a temperaturas en el rango de 200 ° C, similar a lo que uno podría encontrar under volcanic conditions (166). en condiciones volcánicas. Al menos uno de pirofosfato mineral has been described, supporting the possibility that se ha descrito, el apoyo a la posibilidad de que pyrophosphate was available in the early Earth environment pirofosfato estaba disponible en la Tierra primitiva el medio ambiente. Another favorable argument is the ubiquitous use of Otro argumento favorable es el uso universal de lapyrophosphate bond energy in contemporary organisms. energía de enlace de pirofosfato en los organismos contemporáneos. There

The notion of pyrophosphate as a plausible energy source La noción de pirofosfato como fuente de energía plausible for early cells also has signiﬁcant limitations.de las primeras células también tiene limitaciones significativas. As noted above, Como se señaló anteriormente, phosphate is a trace nutrient in the biosphere, and geologicalfosfato es un rastro de nutrientes en la biosfera, y geológicos conditions that could have provided a concentrated source ofcondiciones que podría haber proporcionado una fuente concentrada de phosphate have not been established.fosfato no han sido establecidas.

Gliceraldehído.

El gliceraldehído es relativamente simple molecule, which could be synthesized from formalde-molécula simple, que podría ser sintetizado a partir de formaldehído producidos en reacciones atmosféricas, proporcionando así a continuous source. una fuente continua. Once synthesized, glyceraldehyde can be Una vez sintetizados, se puede gliceraldehído incorporated into a variety of secondary reactions as shown in incorporado en una variedad de reacciones secundarias como se muestra en Fig. lo que genera otros reactivos útiles, como Glicerol y glicerol trioésteres ricos en energía.

Pyrite as a source of chemical energy and molecular order.
Pirita como fuente de energía química y el orden molecular.

Pirita, en particular, tiene una serie de características que lo hacen pertinent to the origin of metabolic pathways. pertinentes sobre el origen de las rutas metabólicas. For instance,Tiene una superficie catatónico, por lo que that anionic organic compounds would presumably be ab- los compuestos orgánicos aniónicos presumiblemente sería ab- sorbed to its surface through favorable electrostatic inter- adsorbido a la superficie a través favorables electrostática entre actions. acciones. Such ﬁlms could then undergo a kind of surface me- Estas películas podrían someterse a un tipo de superficie me- tabolism driven by thermodynamically favorable reactions. catabolismo impulsado por termodinámicamente reacciones favorables.

La pirita formation can serve as a source of reducing power (153).formación puede servir como una fuente de poder reductor (153). One Uno such reaction is shown in Fig. reacción de este tipo se muestra en la figura. 6B, in which ferrous iron reacts 6B, en el que el hierro ferroso reacciona with hydrogen sulﬁde to produce pyrite and free electrons. con sulfuro de hidrógeno para producir y liberar electrones de pirita. It Lo should be noted that ferrous iron maintains its valence state inCabe señalar que el hierro ferroso mantiene su estado de valencia en pyrite, so that the electrons are derived from the hydrogen pirita, de manera que los electrones se derivan a partir del hidrógeno sulﬁde. sulfuro. The reaction is energetically highly favorable because La reacción es energéticamente muy favorable, porque pyrite is removed from the reaction as a virtually insoluble pirita se quita de la reacción como prácticamente insoluble precipitate.precipitada.

Activado monómeros.

Otra forma de química prebiótica energy is in the form of activated monomers. la energía es en forma de monómeros activados. In this scenario, En este escenario, it is supposed that some source of relatively high-energy bio- se supone que alguna fuente de energía relativamente alta biomolecules was available, so that polymerization reactions be-moléculas estaba disponible, así que las reacciones de polimerización se- came energetically favorable. llegó energéticamente favorable. DeDuve (42) summarized this as

Luz de la Energía

Después de la energía química, las dos más comunes fuentes de energía used by contemporary prokaryotes are light energy and ionicutilizada por procariotas contemporáneos son la energía de luz y iónicos potentials, commonly referred to as chemiosmotic energy. potenciales, comúnmente conocida como energía quimiosmótica. However, if either is to be used by a primitive microorganism,Sin embargo, si se va a utilizar por un microorganismo primitivo, it implies that speciﬁc chemical and physical structures wereimplica que los productos químicos específicos y estructuras físicas se available in the environment.disponibles en el entorno. That is, light energy transduction Es decir, la transducción de energía de la luz requires a pigment to capture the light energy, while chemios- requiere un pigmento para capturar la energía de la luz, mientras que la energía requiere una membrana con capacidad suficiente to maintain electrochemical gradients for a useful period. para mantener los gradientes electroquímicos para un período útil. I Yo ﬁrst discuss whether plausible pigment systems might have primero discutir si los sistemas de pigmento plausible podría haber been available. estado disponible.

La energía luminosa fue probablemente la fuente más abundante de energy on the prebiotic Earth, just as it is today.de energía en la Tierra prebiótica, tal como es hoy en día. However, to Sin embargo, para capture the energy, the light must ﬁrst be absorbed by somecapturar la energía, la primera luz debe ser absorbida por algunas photochemical process and then transduced into other usablefotoquímicas proceso y luego translucen en otros utilizables forms of energy rather than being degraded into heat or ﬂuo-las formas de energía en lugar de ser degradados en calor o fluoresrescence.cencia. It follows that there must have been an original De ello se deduce que debe haber sido un original photosynthetic process having evolutionary continuity withproceso fotosintético tener continuidad con la evolución contemporary photosynthesis.fotosíntesis contemporáneo. The nature of the ﬁrst pigment La naturaleza de los pigmentos primero systems remains an open question.sistemas sigue siendo una cuestión abierta. One approach is to look at

Generación de gradientes de pH.

Consideran que las reacciones could be used by a developing protocellular system to producepodrían ser utilizadas por un sistema de protocélulas en desarrollo para producir proton gradients across membranes.gradientes de protones a través de las membranas. One such reaction would Una de estas reacciones se involve a light-absorbing pigment either captured by a vesicleimplican un pigmento que absorbe la luz sea capturada por una vesícula or present in the lipid environment of an early membrane.o presente en el entorno de los lípidos de la membrana temprana. The El pigment would in some manner undergo a relatively simplepigmento que de alguna manera objeto de una relativamente simple photochemical reaction that releases or takes up protons, re-fotoquímica reacción que libera o se vaya a los protones, en un gradiente de protones que captura una parte de la original light energy.energía de la luz original. At some point in early evolution, the

Porphyrins as early pigments.Captura de la energía libre por las células primitivas

Una fuente ideal de energía es capaz de ser continuamente renovada y para conducir una reacción encapsulada por donating its energy to one or more steps of an early metabolidonar su energía a uno o más pasos de uno de las primeras vías metabólicas. In the absence of these requirements, a given system En ausencia de estos requisitos, un sistema dado of reactants will quickly approach equilibrium, as in thede los reactivos rápidamente enfoque de equilibrio, como en el thought experiment described earlier. experimento descrito anteriormente. Perhaps the least useful forms of energy are those involving Tal vez lo útil formas menos de la energía son los que implican ions that will have difﬁculty crossing a membrane. iones que tienen dificultad para cruzar una membrana. It follows De ello se deduce that ions such as pyrophosphate, ferrocyanide, thioesters of que los iones como el pirofosfato, ferrocianuro, trioésteres de amino acids, and activated nucleotides would be less plausibleaminoácidos y nucleótidos activados serían menos plausible energy sources. fuentes de energía.

REFERENCIAS

Microbiology and Molecular Biology Reviews, June 1997, p. 239-261; Vol. 61, No. 2

1092-2172/97/504.00 + 0

David W. Deamer

Departament of Chemistry and Biochemistry, University of California, Santa Cruz, California 95064

CUESTIONARIO

12:10

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1. ¿Qué es la termodinámica?

La termodinámica puede definirse como la rama de la física que estudia los procesos en los que se transfiere energía como calor y como trabajo.

2. ¿Qué es la energía libre de Gibbs?

Es un potencial termodinámico, es decir una función de estado extensiva con unidades de energía, que da la condición del equilibrio y de la es ponteneidad para una reacción química. (A presión y temperatura constantes).

3. ¿Qué se conoce como bioenergética?

Es la parte de la biología muy relacionada con la física, que se encarga del estudio de los procesos de absorción, transformación y entrega de energía en los sistemas biológicos. Como una característica general de la Bioenergética, esta solo se interesa por los estados energéticos inicial y final de los componentes de una reacción química, los tiempos necesarios para que el cambio químico se lleve a cabo en general se desprecian.

4. ¿Por qué es la importante la transducción de energía?

La energía de un sistema, puede ser aprovechada para generar una fuente de energía para otros sistemas, es decir se puede transformar en trabajo biológico.

5. ¿Cuál es la fuente de energía de los sistemas biológicos?

La moneda energética de los sistemas biológicos es el ATP, ya que este compuesto libera gran cantidad de energía cuando se hidroliza, lo cual es aprovechado para transformar esta energía en trabajo.

6. ¿Qué es el ATP?

Es una molécula utilizada por todos los organismos vivos para proporcionar energía en las reacciones químicas. A demás es precursor de una serie de coenzimas esenciales como el NAH+ o la coenzima A.

7. ¿Qué es un hibrido de resonancia?

Son estructuras moleculares, muy parecidas, que presentan las mismas unidades básicas en su estructura, pero que pueden actuar de manera semejante o distinta a la original.

8. ¿Qué es el potencial redox?

Es una medida de la actividad de los electrones, este está muy relacionado con el pH y con el contenido de oxigeno. Es considerado como un análogo al pH, ya que el pH mide la actividad de protones y el potencial de rodox mide la de los electrones.

9. Define oxidación y reducción

Oxidación: es una reacción química muy poderosa donde un compuesto cede electrones, y por lo tanto aumenta su estado de oxidación. Se debe tener en cuenta que en realidad una oxidación o una reducción es un proceso por el cual cambia el estado de oxidación de un compuesto.

Reducción: es el proceso electroquímico por el cual un átomo o ion gana electrones. Implica la disminución de su estado de oxidación. Este proceso es contrario al de oxidación.

Cuando un ion o un átomo se reducen presenta estas características:

Gana electrones.
Actúa como agente oxidante.
Es reducido por un agente reductor.
Disminuye su estado o número de oxidación.

10. ¿Qué son los radicales libres?

Los radicales libres o especies reactivas, son átomos o grupos de átomos que tienen un electrón desapareado, en capacidad de aparearse, por lo cual son muy reactivos.

11. ¿Cuál es la función de la cadena respiratoria?

La principal función de este complicado sistema de moléculas es la obtención de energía, ya que, en la misma se logran producir grandes cantidades de la misma, y también la formación de agua, como producto final.

12. ¿Cómo se lleva a cabo la síntesis de ATP?

La síntesis de ATP, se lleva a cabo en la membrana mitocondrial, y es generado por la ATP sintetaza, la cual es activada por un gradiente de protones, dando lugar a la fusión de ADP + Pi.

13. ¿Cómo funcionan los inhibidores de la cadena respiratoria?

Los inhibidores, son sustancias que van a actuar, en distintos puntos de la cadena respiratoria, algunos de ellos evitan la oxidación de los sustratos. Por lo cual los sustratos se quedan reducidos por lo cual se bloquea la oxido-reducción

14. ¿Cuáles son las enfermedades relacionadas con la función mitocondrial?

Estas enfermedades son un grupo heterogéneo de alteraciones, que se caracteriza por un por un fenotipo complejo, en el que la mayoría de los pacientes presentan encefalopatías y pueden afectarse los músculos y otros órganos como el corazón. Hígado, riñones, retina, medula ósea, etc.

15. ¿Qué son los pigmentos antena?

Un pigmento es considerado como cualquier sustancia que es capaz de absorber luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida). Los pigmentos antena se encargan de captar la energía de la luz solar canalizarla hasta el centro del fotosistema.

16. ¿Qué es la fotosíntesis?

La fotosíntesis es un proceso en el cual las los organismos autótrofos sintetizan sustancias a partir de elementos que se encuentran en la naturaleza, utilizando como fuente principal la luz salar, los elementos resultantes son utilizados por las plantas y otros organismo.

17. ¿Qué es la permeabilidad de membrana?

Es una característica de las membranas en la cual permite el paso de ciertas sustancias a través de ella y restringe la entrada de otras, esta característica se denomina permeabilidad selectiva.

18. ¿Qué es el potencial de membrana?

Son cambios rápidos en la membrana, la cual es caracterizada por la polaridad en ambos lados de la membrana que separa dos diluciones de diferentes concentraciones, por lo general son muy rápidas, duran menos de 1 milisegundo. Los potenciales de membrana son la base de la propagación del impulso nervioso.
19. Explique cuántos y cuáles son los sistemas de transporte a través de una membrana

Existen dos principalmente, canales y acarreadores:

Canales: El poro o canal es más que nada la conceptualización de un sistema rápido de transporte; es más fácil imaginar el movimiento rápido como flujo a través de un túnel, que por un mecanismo de acarreo más complicado.

Acarreadores: En el caso de sistemas de transporte más lento, se ha imaginado que se trata de moléculas de proteína que situadas en la membrana cuentan con un sitio capaz de reconocer a las sustancias que han de transportar, de manera semejante como las enzimas tienen un sitio activo en el que se coloca el sustrato que van a modificar.

20. ¿Qué es la luz visible?

Es la clase de energía electromagnética radiante que puede ser percibida por el ojo humano. En un sentido más amplio, el término luz incluye el rango entero de radiación conocido como el espectro electromagnético.

21. ¿Qué es la percepción?

Es el acto de recibir, interpretar y comprender a través de la psiquis las señales sensoriales que provienen de los cinco sentidos orgánicos. Este esta directamente vinculado con el sistema psicológico de cada individuo lo que hace que el resultado sea completamente diferente en cada persona.

22. ¿Cómo funcionan el ojo humano?

Es ojo humano es un sistema óptico, el cual está formado por la cornea y el cristalino, los cuales son capaces de formar una imagen de los objetos sobre la superficie interna del ojo, en una zona denominada retina, que es sensible a la luz.

23. ¿Cómo funciona el sentido del gusto?

Este sentido, es un poderoso auxiliar de la digestión, ya que sabemos que las sensaciones agradables del gusto estimulan la secreción de la saliva y los jugos gástricos. Las papilas gustativas juegan un papel muy importante en este sentido.

Se considera que las vías de transmisión gustativas parten desde las regiones musculares posteriores de la lengua, a través de sus filetes nerviosos, que conducen las excitaciones a los centros ubicados en el lóbulo témporoccipital (lóbulo temporal-lóbulo occipital) del cerebro. Cada filete nervioso tiene una sensibilidad específica, relacionada directamente con las zonas gustativas ubicadas en la lengua.

24. ¿Cómo se lleva a cabo la transducción de la sensación acida?

En este caso se inicia con el aumento de H+, lo cual provoca un aumento de la conductancia de Na+ y disminución de la concentración de K+, lo que provoca la despolarización de la célula gustativa, que propicia la secreción del neurotransmisor por la célula gustativa, finalmente el resultado es la excitación de la fibra nerviosa eferente gustativa.

25. ¿Qué es la transducción salada?

Responde a la capacidad específica de las papilas gustativas ubicadas a ambos lados de la parte delantera de la lengua. La detección se hace mediante canales iónicos capaces de detectar los iones solubles de Na⁺, K⁺ y otros metales alcalinos.

26. ¿Qué es la transducción amarga?

es el más necesitado de hábitos para que sea gusto adquirido y es debido a que es quizás el más desagradable de los cinco. Se detecta mediante las papilas gustativas ubicadas en la parte posterior de la lengua. Este sabor es interpretado como desagradable en muchas culturas debido al mecanismo de defensa que muestra la necesidad de sobrevivir evitando los envenenamientos, esto es así debido a que la mayoría de los venenos son amargos en su sabor. Se ha descubierto a comienzos del siglo XXI que los receptores de la sensación de amargo son unos sensores denominados T2R.

27. ¿Qué es la transducción dulce?

Se detecta principalmente en las papilas gustativas de la punta de la lengua. Canales emplean las papilas gustativas de la lengua para detectar los sabores dulces son desconocidos en la actualidad, se sabe que detectan azúcares naturales y ciertas sustancias. Se ha demostrado que los niños entre los 9 y 15 años poseen una preferencia por los sabores dulces mucho mayor que los adultos.

28. ¿Cómo funciona el olfato?

El sentido del olfato forma parte de nuestro sistema sensorial químico, o los quimiosensores, las células sensoriales en nuestra nariz, boca y garganta tienen la función de ayudarnos a interpretar los olores, así como los sabores. Las células olfativas o células nerviosas del olfato, son estimuladas por los olores. Las personas con trastornos del olfato pueden sufrir: una pérdida en su capacidad de oler o cambios en la percepción de los olores.

29. ¿Qué órganos participan en el sentido del gusto?

Es un quimiorreceptor en el que actúan como estimulante las partículas aromáticas u odoríferas desprendidas de los cuerpos volátiles, que ingresan por el epitelio olfativo ubicado en la nariz, y son procesadas por el sistema olfativo.

30. ¿Cuáles son los receptores químicos del sentido del olfato?

Los receptores químicos del olfato son:

La glándula pituitaria roja: Se ubica en la parte inferior de la fosa nasal y está recubierto por numerosos vasos sanguíneos que calientan el aire.
La glándula pituitaria amarilla: Se ubica en la parte superior de las fosas nasales y presenta tres capas:

Células de sostén
Células olfatorias
Células basales

OCTAVA LECTURA: RADIACIÓN SOLAR, APLICACIONES DE LA RADIACIÓN, CAPA PROTECTORA DE OZONO, FOTOSÍNTESIS, ATMÓSFERA OXIDANTE, CONDICIONES APROPIADAS PARA LA VIDA ANIMAL.

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En el sol se están generando constantemente grandes cantidades de energía mediante reacciones termonucleares. La energía radiante se propaga por el espacio viajando a razón de 300 000 km por segundo (velocidad de la luz). A esta velocidad, las radiaciones llegan a la tierra en 8 minutos después de ser generadas.

Debido a que las radiaciones viajan como ondas a la velocidad de la luz (c), tendrán como característica la longitud de onda (l), que es la distancia entre dos máximos.

El número de ondas que a una velocidad constante pasan por un determinado punto cada segundo se le llama frecuencia (v). Mientras menor sea la longitud de onda, más ondas pasarán cada segundo, siendo por lo tanto mayor la frecuencia, y cuando l es mayor, menos ondas pasarán y por tanto la frecuencia será menor, por lo que, a la velocidad de la luz (c), la frecuencia será inversamente proporcional a λ.

La pequeña porción del espectro electromagnético que percibe el ojo humano es llamada "luz visible" y está compuesta por radiaciones de poca energía, con longitudes de onda (l) que van de 400 a 800 nm (nm = nanómetro = 10-7 cm). La luz de menor longitud de onda (l = 400 nm) es de color violeta; le sigue la de color azul; después tenemos la luz verde, seguida de la luz amarilla y la anaranjada y, por último, a 800 nm, la luz roja con la que termina el espectro visible.

Antes del violeta, es decir a longitudes de onda menores de 400 nm, existen radiaciones de alta energía que el ojo humano no puede percibir, llamadas ultravioleta. Otras radiaciones de alta energía, y por lo tanto peligrosas para la vida, son los llamados rayos X y las radiaciones gamma. Por su parte, a longitudes de onda mayores que la de la luz roja (800 nm) existen radiaciones de baja energía, llamadas infrarrojo, microondas y ondas de radio.

El vapor de agua existente en la atmósfera primitiva de la Tierra estuvo expuesto a la radiación ultravioleta que durante millones de años llegó hasta la superficie terrestre sin dificultad. Las moléculas de agua eran descompuestas en hidrógeno (H2) y oxígeno (O2) por la alta energía del ultravioleta, el cual tiene una corta longitud de onda.

Parte del oxígeno que ingresaba en la atmósfera era activado por la radiación ultravioleta y transformado en su alótropo, una forma de oxígeno de alta energía llamado ozono (03). De esta manera se fue formando una capa protectora contra la radiación ultravioleta que se situó a una altura de alrededor de 30 km sobre la superficie terrestre. Esta capa de ozono protege a la Tierra de las radiaciones ultravioleta que, debido a su alta energía, son dañinas para la vida, ya que excitan a átomos y moléculas a tal grado, que puede hacer que un electrón abandone al átomo. La luz ultravioleta, al activar los átomos moleculares, puede dar origen a radicales libres. Si estos radicales forman parte de un ser vivo, pueden causarle trastornos graves como cáncer y aun conducirlo a la muerte.

Cuando una molécula ha sido excitada, el fotón absorbido la hará pasar a un estado de mayor energía o estado excitado E*. Cuando esta molécula excitada se relaja a un subestado vibracional o rotacional de inferior energía, antes de que llegue a su estado basal emitirá luz a menor energía que la absorbida. Este proceso se llama fluorescencia.

REACCIONES FOTOQUÍMICAS

Cuando la luz llega a la retina, el retinal que forma parte de la rodopsina sufre una reacción fotoquímica por medio de la cual cambia su geometría a trans geometría que al no ser apropiada para unirse a la opsina provocará su separación y el color cambiará del rojo púrpura al amarillo.

El trans retinal enseguida se reduce enzimáticamente a vitamina A decolorándose totalmente. Después la vitamina A es transportada al hígado en donde se transforma en 11-cis-vitamina A. Ésta es ahora transportada al ojo en donde al ser oxidada se transforma en 11cis-retinal que se combina con la opsina para dar rodopsina e iniciar de nuevo el ciclo visual.

CELDAS FOTOVOLTÁICAS

Las celdas fotovoltaicas se han usado en el espacio desde 1958 para suministrar energía eléctrica a los satélites artificiales. Y esto debido a que son muy eficientes en la conversión de energía solar a energía eléctrica (± 20%), aunque, debe aclararse, tienen el inconveniente de ser muy caras.

El procedimiento está basado en la propiedad que tiene la energía luminosa de excitar los electrones de los átomos. Si sobre un cristal de silicio, cuyos átomos tienen cuatro electrones de valencia, se hace incidir la luz, éstos serán excitados y podrán abandonar el átomo, dejando un hueco que equivale a una carga positiva, el cual atraerá a un electrón de un átomo vecino, generando en él un nuevo hueco. De esta manera las cargas negativas (electrón) y las positivas (hueco) viajarán libremente por el cristal y al final quedarán balanceadas.

FOTOSÍNTESIS

Las membranas biológicas consisten en un fluido bicapa de lípidos anfipáticos especialmente fosfolípidos. La naturaleza anfipática de estos lípidos se debe a que presentan hacia el exterior la parte polar (cargada) de los fosfolípidos, la que es atraída hacia el medio acuoso. La parte interior de la membrana está constituida por las colas (no polares) de los fosfolípidos que forman una barrera entre los medios acuosos.

Esta bicapa fosfolípida constituye una membrana y actúa como barrera semipermeable separando dos compartimientos acuosos. La molécula sensibilizadora en la fotosíntesis es la clorofila, molécula parecida a la del heme de la hemoglobina, que consiste en un anillo tetrapirrólico que contiene un átomo de Mg en el centro del anillo en vez del átomo de Fe que contiene el heme.

La clorofila absorbe luz para iniciar la reacción de fotosíntesis. La intensidad de absorción en las distintas l del espectro visible varían. Como en ella se ve, la clorofila absorbe en el azul y en el rojo y no en el verde, el cual es reflejado, razón por la que las hojas se ven verdes.

Los pigmentos diferentes a la clorofila ayudan a absorber en las ls entre 450 y 650 nm, punto en que la clorofila es deficiente. Las cantidades y proporciones de pigmentos secundarios varía de planta a planta, siendo precisamente éstos los que le dan el color característico a las hojas. De aquí que se puedan encontrar de tono azulado, como en algunos eucaliptos; de tono amarillo, como en la lechuga, o de tono rojizo, como en algunos amarantos.

Las membranas de los cloroplastos poseen dos diferentes fotosistemas cada una, con su propio conjunto de moléculas colectoras y su centro de reacción. El fotosistema l, que absorbe a l mayores (800 nm), tiene una mayor proporción de clorofila a y el fotosistema II, que absorbe a l menores (680 nm), tiene mayor proporción de clorofila b.

Todas las plantas que desprenden oxígeno poseen ambos fotosistemas, siendo el agua oxidada en el lado derecho, como se muestra en la figura 13, y el NADP+ reducido en el lado izquierdo. Es también interesante notar que existen trampas de luz (fototrampas), oxidación de agua y reducción de NADP+. En la oxidación de H2O la molécula de clorofila sensibilizadora tiene un pico de absorción de luz a 680 nm y se designa como P680. El complejo total del lado de oxidación de H2O de la Z es llamado fotosistema II. Después de la absorción de energía luminosa se forma P680* (excitado), que por oxidación pasa a P680+ (oxidado), mientras se reduce un aceptor que es plastoquinona, acomplejada con heme sin fierro. El producto reducido es el radical libre de una hemequinona que ha sido identificado por resonancia spin electrón. La localización en la membrana del P680 y su plastoquinona proviene de la recombinación de cargas, pero el P680+ es también rápidamente reducido por los electrones tomados del agua. De hecho, después de cuatro eventos fotoquímicos se observa emisión de O2.

REFERENCIAS

QUÍMICA, UNIVERSO, TIERRA Y VIDA

Autor: ALFONSO ROMO

TEMA 9 - OLFATO

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TEMA 9.1 – QUÍMICA DE LOS OLORES

El olfato es el sentido encargado de detectar y procesar los olores. Es un sentido químico, en el que actúan como estimulante las partículas aromáticas u odoríferas desprendidas de los cuerpos volátiles, que ingresan por el epitelio olfativo ubicado en la nariz, y son procesadas por el sistema olfativo. La nariz distingue entre más de 10.000 aromas diferentes. El olfato es el sentido más fuerte al nacer. Así reconoce un bebé a su madre.

Las sustancias odorantes son compuestos químicos volátiles trasportados por el aire. Los objetos olorosos liberan a la atmósfera pequeñas moléculas que percibimos al inspirar. Estas moléculas alcanzan la mucosa olfativa, que consta de tres tipos característicos de células: las células olfativas sensoriales, las células de sostén y las células basales, que se dividen aproximadamente una vez al mes y reemplazan a las células olfativas moribundas. Los 20 o 30 millones de células olfativas humanas contienen, en su extremo anterior, una pequeña cabeza con cerca de 20 pequeños filamentos sensoriales (cilios). El moco nasal acuoso transporta las moléculas aromáticas a los cilios con ayuda de proteínas fijadoras; los cilios transforman las señales químicas de los distintos aromas en respuestas eléctricas.

El sentido del olfato forma parte de nuestro sistema sensorial químico, o los quimiosensores. Las células sensoriales en nuestra nariz, boca y garganta tienen la función de ayudarnos a interpretar los olores, así como los sabores. Las moléculas microscópicas que se liberan a nuestro alrededor (por los alimentos, las flores, etc.) son las que van a estimular estas células sensoriales. Una vez que las células detectan las moléculas envían un mensaje a nuestro cerebro, donde el olor es identificado.

Las células olfativas o células nerviosas del olfato, son estimuladas por los olores que están a nuestro alrededor. Estas células nerviosas se encuentran en la parte superior del interior de la nariz y se conectan directamente al cerebro. Nuestro sentido del olfato es también influido por algo llamado el sentido químico común. Este sentido incluye las terminaciones nerviosas en nuestros ojos, nariz, boca y garganta, especialmente en las superficies húmedas. Más allá del olfato y el gusto, estas terminaciones nerviosas nos ayudan a sentir otras sensaciones que son estimuladas por diferentes sustancias.

Es una sorpresa para muchas personas saber que los sabores se reconocen principalmente a través del sentido del olfato. Junto con la textura, la temperatura, y las sensaciones que son recibidas por el sentido químico común, la percepción del sabor es una combinación de los olores y sabores. Sin las células olfativas, los sabores familiares como el café o las naranjas serían más difíciles de distinguir.

Las personas con trastornos del olfato pueden sufrir: una pérdida en su capacidad de oler o cambios en la percepción de los olores. En cuanto a la pérdida del sentido del olfato, algunas personas tienen hiposmia, que es cuando se reduce su capacidad de detectar olor. Otras personas directamente no pueden detectar los olores en absoluto, lo que se llama anosmia. En cuanto a los cambios en la percepción de los olores, algunas personas notan que los olores familiares se distorsionan, o que un olor que por lo general es agradable, huele mal. Incluso, otras personas pueden percibir un olor que no está presente en absoluto.

TEMA 9.2 – TRANSDUCCIÓN OLFATIVA

La transducción olfatoria depende de la activación de receptores específicos ligados a la proteína G. Para excitar un receptor olfatorio, es preciso que una sustancia sea volátil y capaz de disolverse en la capa de moco que recubre el epitelio olfatorio. Las moléculas receptoras del olfato se localizan en los cilios de las células olfatorias; existen más de 1,000 proteínas de unión a las diferentes fragancias. Cada proteína receptora olfatoria esta acoplada a una proteína G que activa la adenil ciclasa. Por consiguiente, cuando una molécula odorivectora se une a una molécula receptora apropiada, aumenta la concentración intracelular de AMP cíclico en las células receptoras. Este aumento de AMP cíclico abre un canal selectivo de cationes, lo que da lugar a la despolarización del receptor olfatorio. Si la despolarización alcanza el umbral para la generación de un potencial de acción, éste se propagara hasta el bulbo olfatorio.

Las células receptoras olfatorias individuales responden a más de una sustancia olorosa, a pesar de que cada célula suele ser excitada de forma óptima por un determinado olor. Por consiguiente, es probable que la información olfatoria esté codificada en el patrón de la información entrante que el cerebro aprende a interpretar.
En los cilios comienza la transducción.

Las moléculas olorosas se acoplan a las proteínas receptoras.

*Receptores olfativos:

– Aproximadamente 1000 proteínas diferentes

– Cada neurona olfativa sólo genera una proteína

– Distribución "aleatoria" en el epitelio olfativo

– Mismos tipos de neuronas olfativas se conectan en el mismo glomérulo

– Misma disposición entre distintos sujetos

– Podemos detectar 100000 olores

Los principios comunes de Transducción sensorial ocurren en neuronas especializadas ó células epiteliales especializadas inervadas por neuronas.

a) Transducción = conversión de un estímulo en un cambio del potencial de membrana.

b) Amplificación de la señal, con bajo nivel de ruido.

c) Adaptación a fuertes, prolongados o repetidos estímulos.

d) Integración de señales.

*Conexiones centrales del Sistema olfatorio

A través de un nervio olfatorio corto las células olfatorias bipolares del epitelio olfatorio mandan sus axones atravesando la lámina cribosa hasta los bulbos olfatorios. Los bulbos olfatorios, que se caracterizan por una organización compleja, se proyectan hasta la corteza olfatoria del mismo lado a través del tracto olfatorio, y hasta la corteza olfatoria contra lateral a través de la comisura anterior. Las fibras del tracto olfatorio lateral también se proyectan hasta el hipotálamo, donde desempeñan un importante papel en el desencadenamiento de la conducta sexual en animales, aunque probablemente no en el ser humano. Las proyecciones olfatorias alcanzan en el hipocampo, la amígdala y otras estructuras del sistema límbico. La información olfatoria alcanza al lóbulo frontal a través del tálamo.

El sentido del olfato, al igual que el sentido del gusto, es un sentido químico. Se denominan sentidos químicos porque detectan compuestos químicos en el ambiente, con la diferencia de que el sentido del olfato funciona a distancias mucho más largas que el sentido del gusto. El proceso del olfato sigue más o menos estos pasos:

1.Las moléculas del olor en forma de vapor (compuestos químicos) que están flotando en el aire llegan a las fosas nasales y se disuelven en las mucosidades (que se ubican en la parte superior de cada fosa nasal).
2. Debajo de las mucosidades, en el epitelio olfatorio, las células receptoras especializadas, también llamadas neuronas receptoras del olfato, detectan los olores. Estas neuronas son capaces de detectar miles de olores diferentes.
3. Las neuronas receptoras del olfato transmiten la información a los bulbos olfatorios, que se encuentran en la parte de atrás de la nariz.
4. Los bulbos olfatorios tienen receptores sensoriales que en realidad son parte del cerebro que envían mensajes directamente a:

◦los centros más primitivos del cerebro donde se estimulan las emociones y memorias (estructuras del sistema límbico) y
◦centros "avanzados" donde se modifican los pensamientos consientes (neocorteza).

5. Estos centros cerebrales perciben olores y tienen acceso a recuerdos que nos traen a la memoria personas, lugares o situaciones relacionadas con estas sensaciones olfativas.

REFERENCIAS

http://www.monografias.com/trabajos12/orsen/orsen.shtml

http://www.nidcd.nih.gov/health/spanish/smell_span.asp

http://www.tsbvi.edu/Outreach/seehear/summer05/smell-span.htm

TEMA 8 - GUSTO

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TEMA 8.1 – LA LENGUA Y LOS RECEPTORES GUSTATIVOS

La lengua es un órgano móvil situado en el interior de la boca, impar, medio y simétrico, que desempeña importantes funciones como la masticación, la deglución, el lenguaje y el sentido del gusto. La musculatura tiene un origen hipobranquial como la epiglotis y es posterior a la formación de la envoltura lingual. La amígdala palatina tiene el mismo origen tímico que el resto de los elementos del anillo de Waldeyer. La lengua es un musculo potente, tanto que llega a ser el musculo más poderoso de todo el cuerpo en relación tamaño/fuerza.

Los receptores gustativos se encuentran en el fondo de formaciones especializadas que son las papilas gustativas filiformes, fungiformes (bordes y punta lingual), caliciformes (v lingual) y foliadas (parte posterior de los bordes linguales). Estas se localizan primordialmente en la lengua, si bien existen igualmente en la zona palatina e incluso en la orofaringe e hipofaringe. Cada papila constituye una pequeña depresión invaginada donde se encuentran células de soporte entre las que se intercalan las células epiteliales provistas de microvellocidades que representan los receptores gustativos que responden a estímulos de tipo químico. Son por tanto, como en el olfato, quimiorreceptores. A estos receptores llegan fibras nerviosas (de tipo visceral especial) que formarán parte de los pares craneales VII, IX y X.

Posee casi 10.000 papilas gustativas que están distribuidas de forma desigual en la cara superior de esta. Por lo general las papilas sensibles a los sabores dulce y salado se concentran en la punta de la lengua, las sensibles al ácido ocupan los lados y las sensibles a lo amargo están en la parte posterior.

La lengua es un órgano musculoso de la boca y es el asiento principal del gusto y parte importantes en la fonación, masticación y deglución de los alimentos. Está cubierta por una membrana mucosa y se extiende desde el hueso hioides en la parte posterior de la boca hacia los labios. El color de la lengua suele ser rosado. Su principal función es la contención de los receptores gustativos, que nos permiten degustar los alimentos. También contribuye junto con los labios, los dientes y el paladar duro, la articulación de las palabras y sonidos.

Existen cuatro sabores básicos: salado, ácido, dulce y amargo. La complejidad del sabor de los alimentos es debida, en parte, a la mezcla de sensaciones que se originan a partir de la estimulación de las diferentes modalidades del gusto, pero principalmente a partir de la estimulación adicional de receptores olfatorios. Diferentes partes de la lengua muestran diferentes sensibilidades a estos distintos sabores, siendo la base de la lengua la más sensible a los sabores amargos, las partes laterales son sensibles a los sabores ácidos y salados, mientras que la punta es sensible a los sabores dulces. A pesar de estas diferencias regionales de sensibilidad, es importante recordar que las papilas gustativas pueden detectar todas las modalidades del gusto. Solamente el dorso de la lengua es insensible a las sensaciones gustativas específicas.

TEMA 8.2 – TRANSDUCCIÓN ÁCIDA

Las soluciones que son ácidas activan las células gustativas abriendo un canal ión específico, que se caracteriza por una alta permeabilidad a los iones Na+. Este canal es inhibido por una sustancia llamada amilorida. La apertura de este canal iónico despolariza la célula gustativa, lo que da lugar a la excitación de las fibras gustativas aferentes con la que está conectada. Las soluciones ácidas siempre son de bajo pH y el aumento de la concentración de iones de nitrógeno da lugar al cierre de un canal específico de K+, además de la apertura del canal de Na+. Una vez más, la activación del receptor gustativo da lugar a la despolarización de la célula gustativa. La despolarización abre los canales de calcio dependientes de voltaje, lo que desencadena la exocitosis del neurotransmisor por parte de las células gustativas, lo que excita las fibras nerviosas aferentes apropiadas.

*MECANISMO:

Ácido Clorhídrico (H+) + receptor (canal de Na) = H+ = provoca la apertura de los canales de Ca++ = entra Ca++ = despolarización = salen las vesículas = transmisión de la señal.

Además los H+ inhiben al canal de K+  estimulando la despolarización de la membrana.

TEMA 8.3 – TRANSDUCCIÓN SALADA

La transducción salada es desencadenada por un aumento de Na+, lo cual ocasiona un aumento en la conductancia de Na+, esto a su vez desencadena la despolarización de la célula gustativa, posterior a esto, se origina la secreción del neurotransmisor por la célula gustativa, finalmente el resultado de esta cascada es la excitación de la fibra nerviosa aferente gustativa.

*MECANISMO:

NaCl + receptor (canal de Na) = se abre, entra Na+ a la célula = despolarización de la membrana = entra Ca++ = vesículas sinápticas salen = transmisión del impulso nervioso.

-El canal de Na+ es sensible a la amilorida, ella lo bloquea, no dejando que el canal se abra, por lo que no hay gustación del sabor salado ni amargo.

TEMA 8.4 – TRANSDUCCIÓN AMARGA

Las substancias dulces y amargas se unen a receptores específicos que están acoplados a Proteínas G. Las substancias dulces activan la adenilciclasa y aumentan la concentración celular de AMP cíclico. Acto seguido, el AMP cíclico cierra el canal de K+, lo que da lugar a una despolarización de la célula gustativa y a la excitación de las aferentes apropiadas. Las sustancias amargas activan la fosfolipasa C y el aumento consiguiente del calcio intracelular da lugar a la liberación de un neurotransmisor en las aferentes gustativas

Presenta 2 posibles mecanismos:

1.-Sustancia amarga = inhiba a los canales de K+ = despolarización = entra Ca++ = salen las vesículas = transmisión de la señal.

2.-Sustancia Amarga + receptor para amargo = vía proteína G = estimule fosfolipasa C = liberación de IP3 (2º mensajero) = sale Ca++ de los depósitos = vesículas salen = transmisión de la señal.

TEMA 8.5 – TRANSDUCCIÓN DULCE

Las sustancias amargas y dulces se unen a receptores específicos que están acoplados a proteínas G. Las sustancias dulces activan la adenín ciclasa y aumentan la concentración celular de AMP cíclico. Acto seguido, el AMP cíclico cierra en canal de potasio, lo que da lugar a una despolarización de la célula gustativa y a la excitación de las eferentes apropiadas.

*MECANISMO:

Sacarosa (estímulo) + receptor del sabor dulce asociado a proteína G (alfa-gudocina) = adenililciclasa = ATP en AMPc = a través de una Proteína Quinasa A. = despolarización por fosforilación de canales de Ca++ = entra Ca++ = vesículas sinápticas salen = transmisión del impulso nervioso = Apertura de canales de K+

REFERENCIAS

http://es.wikipedia.org/wiki/Sabor_dulce

http://es.wikipedia.org/wiki/Sabor_salado

http://es.wikipedia.org/wiki/Sabor_amargo

http://es.wikipedia.org/wiki/Sabor_%C3%A1cido

http://es.wikipedia.org/wiki/Lengua_(anatom%C3%ADa)

http://books.google.com.mx/books?id=OdkYwzh4800C&pg=PA156&dq=transducci%C3%B3n+acida+en+la+lengua&hl=es&ei=KRusS4XMApO1tgfDhcTEDw&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=2&ved=0CC8Q6AEwAQ

TEMA 7 - VISIÓN

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TEMA 7.1 – LUZ VISIBLE

La luz visible es una de las formas como se desplaza la energía. Las ondas de luz son el resultado de vibraciones de campos eléctricos y magnéticos, y es por esto que son una forma de radiación electromagnética (EM). La luz visible es tan sólo uno de los muchos tipos de radiación EM, y ocupa un pequeño rango de la totalidad del espectro electromagnético. Sin embargo, podemos percibir la luz directamente con nuestros ojos, y por la gran importancia que tiene para nosotros, elevamos la importancia de esta pequeña ventana en el espectro de rayos EM.

Las ondas de luz tienen longitudes de onda entre 400 y 700 nanómetros (4 000 y 7 000 Å). A medida que el arcoíris se llena de matices, nuestros ojos perciben diferentes longitudes de ondas de luz. La luz roja tiene longitudes de onda relativamente largas, aproximadamente 700 nm (10-9 metros) de largo. La luz azul y la luz morada tienen ondas cortas, aproximadamente 400 nm. Las ondas más cortas vibran a mayores frecuencias, y tienen energías más elevadas. Las luz roja tiene una frecuencia aproximada de 430 terahertz, mientras que la frecuencia de la luz azul es de aproximadamente 750 terahertz. Los fotones rojos tienen aproximadamente 1.8 electrón-Volt (eV) de energía, mientras que cada fotón azul transmite aproximadamente 3.1 eV.

Los vecinos de la luz visible en el espectro EM son la radiación infrarroja de un lado, y luz ultravioleta del otro lado. La radiación infrarroja tiene longitudes de ondas más largas que la luz roja, es por esto que oscila a una frecuencia menor y lleva consigo menor energía. La radiación ultravioleta tiene longitudes de ondas más cortas que la luz azul o violeta, por lo que oscila más rápidamente, y porta mayor cantidad de energía por protón que la luz visible.

La luz viaja a la increíble velocidad de 299 792 458 kilómetros por segundo (aproximadamente 186 282.4 millas por segundo). La letra "c" minúscula se usa en las ecuaciones para representar la velocidad de la luz, como es el caso de la famosa relación entre energía y materia de Einstein: "E = mc2". Todas las formas de ondas electromagnéticas, incluyendo los rayos X y las ondas de radio, y todas las demás frecuencias a lo largo del espectro EM, también viajan a la velocidad de la luz. La luz viaja más rápidamente en el vacío, y se mueve más lentamente en materiales como agua o vidrio.

TEMA 7.2 – EL OJO Y LAS CÉLULAS FOTORECEPTORAS

El ojo humano es un sistema óptico formado por un dioptrio esférico y una lente, que reciben, respectivamente, el nombre de córnea y cristalino, y que son capaces de formar una imagen de los objetos sobre la superficie interna del ojo, en una zona denominada retina, que es sensible a la luz.

Tras la córnea hay un diafragma, el iris, que posee una abertura, la pupila, por la que pasa la luz hacia el interior del ojo. El iris es el que define el color de nuestros ojos y el que controla automáticamente el diámetro de la pupila para regular la intensidad luminosa que recibe el ojo.

El cristalino está unido por ligamentos al músculo ciliar. De esta manera el ojo queda dividido en dos partes: la posterior que contiene humor vítreo y la anterior que contiene humor acuoso. El índice de refracción del cristalino es 1,437 y los del humor acuoso y humor vítreo son similares al del agua.

El cristalino enfoca las imágenes sobre la envoltura interna del ojo, la retina. Esta envoltura contiene fibras nerviosas (prolongaciones del nervio óptico) que terminan en unas pequeñas estructuras denominadas conos y bastones muy sensibles a la luz. Existe un punto en la retina, llamado fóvea, alrededor del cual hay una zona que sólo tiene conos (para ver el color). Durante el día la fóvea es la parte más sensible de la retina y sobre ella se forma la imagen del objeto que miramos.

Los millones de nervios que van al cerebro se combinan para formar un nervio óptico que sale de la retina por un punto que no contiene células receptores. Es el llamado punto ciego. El Globo ocular posee una envoltura protectora externa llamada esclerótica, que lo cubre completamente; no obstante, en su parte posterior, la esclerótica forma un espacio transparente que se llama Córnea, A través de esta entran los rayos de luz, por debajo de la esclerótica esta un capa pigmentada llamada Coroides, que contiene muchos de los vasos sanguíneos que transportan nutrientes y oxigeno y que retiran dióxido de carbono de los tejidos. Revistiendo por dentro a las partes posteriores del Coroides, está el tejido nervioso llamado Retina, que contiene las células receptoras o fotorreceptores, los cuales son los Conos y Bastones.

Los bastones son más largos y finos que los conos, salvo algunas excepciones.

Los bastones miden entre 2 y 5 micras de diámetro, mientras que los conos miden entre 5 y 8 micras; teniendo como principales segmentos:

- Segmento Externo: donde se encuentra el fotopigmento sensible a la luz. En el caso de los bastones es la rodopsina, mientras que en el caso de los conos se hallan los pigmentos de color.

- Segmento Interno: Contiene el citoplasma con sus organelas.

- Núcleo: Cuerpo Sináptico. Se encuentra conectado a las células neuronales que le siguen, las células horizontales y bipolares, que constituyen el siguiente eslabón de la cadena visual.

La córnea refracta los rayos luminosos y el cristalino actúa como ajuste para enfocar objetos situados a diferentes distancias. De esto se encargan los músculos ciliares que modifican la curvatura de la lente y cambian su potencia. Para enfocar un objeto que está próximo, es decir, para que la imagen se forme en la retina, los músculos ciliares se contraen, y el grosor del cristalino aumenta, acortando la distancia focal imagen. Por el contrario si el objeto está distante los músculos ciliares se relajan y la lente adelgaza. Este ajuste se denomina acomodación o adaptación.

El ojo sano y normal ve los objetos situados en el infinito sin acomodación enfocados en la retina. Esto quiere decir que el foco está en la retina y el llamado punto remoto (Pr) está en el infinito. Se llama punto remoto la distancia máxima a la que puede estar situado un objeto para que una persona lo distinga claramente y punto próximo a la distancia mínima.

*Capas de la Retina

Las capas de afuera hacia adentro son:

-Capa Pigmentaria

-Capa de Bastones y Conos

-Membrana Limitante Externa

-Capa Nuclear Externa

-Capa Plexiforme Externa

-Capa Nuclear Interna

-Capa Plexiforme Interna

-Capa de Células Ganglionares

-Capa de las Fibras del Nervio Óptico

-Membrana Limitante Interna

Una vez que la luz ha atravesado el sistema de lentes oculares y, después, el humor vítreo, penetra en la retina desde dentro; es decir, primero atraviesa las células ganglionares; y luego las capas plexiformes y las capas nucleares; por último, llega a las capa de bastones y conos, localizados en toda la cara externa de la retina. Esta distancia mide varios cientos de micras.

Un ojo normal será el que tiene un punto próximo a una distancia "d" de 25 cm, (para un niño puede ser de 10 cm) y un punto remoto situado en el infinito. Si no cumple estos requisitos el ojo tiene algún defecto. El ojo es un sistema óptico que concentra y logra enfocar en la retina los rayos que salen divergentes de un objeto (de otro modo los rayos salientes de un punto no podrían recogerse sobre una pantalla para dar su imagen).

TEMA 7.3 – FOTOQUÍMICA DE LA VISIÓN

La visión, o sentido de la vista, es una función sumamente compleja, en la que intervienen numerosas estructuras. Para las personas en general, ojos y visión son sinónimos. Este concepto es erróneo, ya que los ojos son sólo parte de un amplio sistema que se extiende a la porción más posterior del cerebro.

*Ciclo Visual Rodopsina-Retina y Excitación de los Bastones

En los fotorreceptores se produce una transducción foto-quimio-eléctrica que da lugar a que en la terminal sináptica se libere mayor o menor cantidad de NT en relación con la magnitud del potencial receptor.

La estimulación de los fotorreceptores se inicia por la absorción de la luz por el pigmento visual y el efecto fotoquímico correspondiente; ello lleva consigo cambios de permeabilidad iónica y génesis de potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la región sináptica donde, mediada por un transmisor, la señal alcanza otras neuronas retinianas (bipolares y horizontales).

Los fotorreceptores son distintos al resto de receptores sensoriales pues no detectan impulsos nerviosos típicos; sin embargo, en los bastones y conos, al ser alcanzados por la luz, se establecen unas ciertas condiciones físico-químicas que van a desencadenar el impulso de otras células nerviosas. Donde si se detectan los impulsos nerviosos es en el nervio óptico, por fibras nerviosas de las células ganglionares.

Sin lugar a equivocarnos, la fotoquímica de la visión es el mecanismo más complicado y preciso de los sentidos. Este complejo mecanismo se estudia en tres apartados: ciclo del pigmento visual, generación del potencial receptor y adaptación a la luz y oscuridad.

1) CICLO DEL PIGMENTO VISUAL. Los pigmentos visuales son proteínas complejas; pero se ha visto que la parte del pigmento que absorbe la luz (porción cromatófora) es una sustancia muy parecida a la vitamina A, se trata del aldehído de la vitamina A (retinal) en sus formas cis y trans. Los pigmentos visuales de la membrana fotosensible de bastones y conos son diferentes. En los bastones se encuentra la rodopsina y en los conos hay yodopsina. Para explicar los mecanismos fotoquímicos de la visión nos referiremos a los bastones por estar mejor estudiados.
La rodopsina, proteína de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una proteína llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cis-retinal). En presencia de luz, la rodopsina, en una billonésima de segundo, comienza a descomponerse, a través de varias formas intermedias hacia el 11-trans-retinal, más estable, con escisión de la parte proteica, lo que provoca pérdida de color de la molécula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor.

La rodopsina se sintetiza en ausencia relativa de luz y su síntesis implica la actuación de una enzima con aporte de energía metabólica para la reducción de todo el trans-retinal a cis-retinal. Después, este cis-retinal se recombina con la opsina para formar de nuevo rodopsina.

2) GENERACIÓN DEL POTENCIAL RECEPTOR. En los conos y bastones no existe potencial de acción, sólo un potencial receptor que se transmite al resto de las células nerviosas, siendo las células ganglionares las encargadas de transmitir los potenciales de acción a través del nervio óptico.

El mecanismo de producción del potencial receptor es el siguiente: la bomba Na+/K+ está restringida a la membrana que rodea el núcleo y el segmento interno impulsa continuamente iones Na+ desde el interior al exterior y, por tanto, crea un potencial negativo dentro de la célula. Sin embargo, en oscuridad, la membrana del segmento externo se hace permeable y deja pasar fácilmente el Na+ y así neutraliza en gran parte la negatividad del interior de toda la célula, dando un potencial receptor a los bastones de -25 a -30 mV. Este potencial receptor es proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz, y así el ojo puede distinguir entre intensidades luminosas muy variadas. Cuando la rodopsina se expone a la luz, se descompone y esto hace disminuir la conductancia de los iones Na+ hacia el interior del bastón, aunque sigan impulsándose iones desde el segmento interno hacia el exterior. De esta forma, resulta que hay salida de iones positivos sin la correspondiente entrada de los mismos por el segmento externo; lo que produce aumento de la negatividad intracelular (estado de hiperpolarización), alcanzándose valores de -90 mV.

Puesto que la membrana plasmática del bastón está separada de la de los discos que contienen el pigmento fotosensible, el efecto de la disminución de la permeabilidad para el Na+ debe depende de un mediador químico como es el GMPc. Al parecer, el GMPc se encarga de mantener los canales de Na+ en configuración abierta; la luz activa una proteína, llamada transducina, en la membrana del fotorreceptor que promueve la acción de una fosfodiesterasa que hidroliza el GMPc, lo que hace que los canales de Na+ se cierren y la membrana se hiperpolarize.

*Fototransducción

Los ojos son capaces de adaptarse a niveles altos y bajos de intensidad luminosa. Cuando la retina está en condiciones de oscuridad, se encuentran abiertos una serie de canales iónicos a nivel de los segmentos externos de los fotorreceptores que permiten la entrada fundamentalmente de iones Sodio. Esta entrada de Sodio, despolariza parcialmente a los fotorreceptores, permitiendo la liberación de neurotransmisor a nivel de sus terminales sinápticos.

El transmisor liberado se supone que es Glutamato. Cuando la luz estimula a la molécula de rodopsina, se producen una sería de cambios que se presentan esquemáticamente en la imagen siguiente, que van a producir el cierre de los canales iónicos permeables al sodio.

Por tanto cesa la entrada de sodio y el fotorreceptor se hiperpolariza, con lo que deja de liberar el neurotransmisor.

La corriente que se produce durante las condiciones de oscuridad es debida en un 80% a la entrada de iones sodio, sin embargo el canal es también permeable a los iones calcio y magnesio. Además en oscuridad debe existir un mecanismo para eliminar tanto el calcio como el exceso de sodio. Este mecanismo parece ser que consiste en un intercambiador sodio/calcio a nivel de la membrana de los segmentos externo. El calcio, además tiene un importante papel en todo el proceso de la Fototransducción, ya que aunque no participa directamente en la cascada de la Fototransducción, mejora la capacidad de los bastones para recuperarse después de la iluminación, teniendo un importante papel regulador en los fenómenos de adaptación a las condiciones de luz/oscuridad.

La adaptación a la luz ocurre cuando el animal es expuesto a la luz brillante. Esto provoca que las sustancias fotoquímicas de los bastones y conos se reduzcan a opsinas y retinal, lo que hace disminuir la sensibilidad del ojo a la luz. Al mismo tiempo, el diámetro de la pupila se reduce por constricción refleja parasimpática del músculo constrictor pupilar, disminuyendo la cantidad de luz que entra al ojo.

*Fotoquímica de la Visión en Color por los Conos

La composición química de los fotopigmentos de los conos coincide casi por completo con la de la rodopsina de los bastones. La única diferencia reside en que las porciones proteicas, las opsinas, llamados fotopsinas en los conos, son ligeramente distintas de la ecotopsina de los bastones. La porción retinal de todos los pigmentos visuales es exactamente la misma en los conos que en los bastones. Los pigmentos sensibles al color de los conos son, por tanto, combinaciones de retinal y fotopsinas.

Cada uno de los diferentes conos sólo posee uno de los tres tipos de pigmentos de color lo que determina la sensibilidad selectiva de los conos a colores distintos: azul, verde y rojo. Estos pigmentos de color se denominan respectivamente, pigmento sensible al azul, pigmento sensible al verde y pigmento sensible al rojo.

TEMA 7.4 – VISIÓN A COLOR

El color es algo más que sólo una propiedad de las cosas, por muy contrario que esto sea al la forma en la que usamos la idea de color en el lenguaje diario. Esta asociación del color y las cosas en nuestra forma de hablar, que se ve en frases como "este objeto es rojo", es un básicamente errónea, ya que el color que percibimos sólo existe en nuestros cerebros. Es usual afirmar que la visión en color es consecuencia de la naturaleza del mundo físico, una respuesta fisiológica de la retina al llegar la luz al ojo, y el procesamiento neurológico de esta respuesta retinal en el cerebro.

La unificación de los tres procesos separados es probablemente artificial y hace muy poca justicia a la naturaleza compleja de la percepción del color. Con todo, la idea es útil y atrayente ya que, como se puede ver más adelante, el número tres tiene una asociación casi mágica con la visión del color.

El universo por doquier se encuentra rodeado por Ondas Electromagnéticas de diversas longitudes. La luz es la porción de este espectro que estimula la retina del ojo humano permitiendo la percepción de los colores. Esta región de las ondas electromagnéticas se llama Espectro Visible y ocupa una banda muy estrecha de este espectro. Cuando la luz es separada en sus diversas longitudes de onda componentes es llamada Espectro. Si se hace pasar la luz por un prisma de vidrio transparente, produce un espectro formado por los colores rojo, naranja, amarillo, verde, azul, índigo y violeta. Este fenómeno es causado por las diferencias de sus longitudes de onda. El rojo es la longitud del onda más larga y el violeta la más corta. El ojo humano percibe estas diferentes longitudes de onda como Colores.

Existen tres tipos de conos que dependen del tipo de opsinas que contengan:

Unos que presentan una sensibilidad máxima para las longitudes ondas más largas (conos rojos).

Otros con mayor sensibilidad a las longitudes de onda medias (conos verdes).

Otros con mayor sensibilidad a las longitudes de onda más cortas (conos azules).

Estos tres tipos de conos dan lugar a la visión tricromática que poseen la mayoría de los humanos. Estudios fotométricos y psicofisiológicos han demostrado que en la retina humana los conos rojos tienen un pico de sensibilidad a los 558 nm, los conos verdes a los 531 nm. y los conos azules a los 420 nm.

A diferencia de los seres humanos, algunas especies de mamíferos poseen una visión dicromática debido a la presencia de bastones y de sólo dos tipos de conos: los sensibles a las longitudes de onda medias y cortas. Por el contrario otros animales como las aves, reptiles y peces poseen mecanismos de visión tricromática e incluso pentacromática.

Aunque en retina de aves, peces y reptiles existen algunas diferencias morfológicas entre los diversos tipos de conos, no está claro que ocurra lo mismo en la retina de los primates. Sin embargo parece ser que si existen evidencias que muestran que es posible distinguir al menos a los conos azules del resto de los conos utilizando métodos exclusivamente morfológicos.

TEMA 7.5 – PERCEPCIÓN

El sentido de la vista o de la visión es la capacidad de detectar la energía electromagnética dentro de la luz visible por el ojo e interpretar por el cerebro la imagen como vista. Existe desacuerdo de si constituye uno, dos o tres sentidos distintos, dado que diversos receptores son responsables de la percepción del color (frecuencia de la luz) y el brillo (energía de la luz). Algunos discuten que la percepción de la profundidad también constituye un sentido, pero se conoce que esto es realmente una función post-sensorial cognitiva derivada de tener visión.

La percepción visual es aquella sensación interior del conocimiento aparente, resultante de un estímulo o impresión luminosa registrada por los ojos, por lo general este acto óptico-físico funciona de modo similar en todas las personas, ya que las diferencias fisiológicas de los organismos visuales apenas afectan al resultado de la percepción.

Para que un individuo pueda realizar el proceso de percepción de manera adecuada, la mente recurre a elementos como la memoria, sede de gran parte de información ya procesada que hará la tarea comparativamente más fácil. Si bien la percepción humana es de mucho mayor desarrollo que la de los animales, estos también realizan un proceso de interpretación de los estímulos recibidos a través de los sentidos y esto tendrá que ver siempre con la posibilidad de adaptación que permitirán saber qué tipo de comida comer, qué tipo de protección buscar, qué comportamientos evitar, etc.

REFERENCIAS

http://definicion.de/percepcion-visual/

http://www.definicionabc.com/general/percepcion.php

http://es.wikipedia.org/wiki/Espectro_visible

http://www.monografias.com/trabajos5/ojo/ojo.shtml

http://www.monografias.com/trabajos46/vision/vision2.shtml

http://www.electroindustria.com/pdfs/Pag3.pdf

TEMA 6 – TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANAS

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TEMA 6.1 – CONCEPTOS DE PERMEABILIDAD Y POTENCIAL DE MEMBRANA

FISIOLOGIA DE LA MEMBRANA.

La función de la membrana es la de proteger el interior de la célula frente al líquido extracelular que tiene una composición diferente y de permitir la entrada de nutrientes, iones o otros materiales específicos. También se intercomunica con otras células a través de las hormonas, neurotransmisores, enzimas, anticuerpos, etc.

PERMEABILIDAD SELECTIVA.

La membrana plasmática regula la entrada y salida de materiales, permitiendo la entrada de unos y restringiendo el paso de otros. Esta propiedad se llama permeabilidad selectiva.

La membrana es permeable cuando permite el paso, más o menos fácil, de una sustancia. La permeabilidad de la membrana depende de varios factores relacionados con las propiedades físico-químicas de la sustancia:

* Solubilidad en los lípidos: Las sustancias que se disuelven en los lípidos (moléculas hidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que esta está compuesta en su mayor parte por fosfolípidos.

* Tamaño: la mayor parte de las moléculas de gran tamaño no pasan a través de la membrana. Sólo un pequeño número de moléculas no polares de pequeño tamaño pueden atravesar la capa de fosfolípidos

* Carga: Las moléculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a través de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteicos o con la ayuda de una proteína transportadora.
También depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las proteínas de membrana existentes:

* Canales: algunas proteínas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas eléctricamente que no atraviesan la capa de fosfolípidos.

* Transportadoras: otras proteínas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan.

En general, estos canales y proteínas transportadoras muy altamente selectivas permitiendo el paso a un única sustancias.

POTENCIAL DE MEMBRANAS.

Los potenciales de membrana son cambios rápidos de polaridad a ambos lados de la membrana que separa dos disoluciones de diferente concentración, como la membrana celular que separa el interior y el exterior de una célula. Duran menos de 1 milisegundo. Cuando se habla de potenciales de membrana, se debería de hablar del "potencial de difusión" o "potencial de unión líquida". Dicha diferencia de potencial esta generada por una diferencia de concentración iónica a ambos lados de la membrana celular. Los potenciales de membrana son la base de la propagación del impulso nervioso.

Al estudiar los potenciales de membrana desde un punto de vista teórico, debemos conocer:

- Potencial de Nernst.
- Ecuación de Goldman (aplicable a membranas permeables a múltiples iones).

TEMA 6.2 – SISTEMAS DE TRANSPORTE:

CANALES

Hay sustancias que las células no necesitan y deben ser eliminadas; hay otras en el exterior que deben tomar para nutrirse. A la gran mayoría de ellas les está prohibido, ya sea por su naturaleza polar o por su tamaño, cruzar la bicapa lipídica de la membrana. Antes que otras funciones más complicadas de las células, está la de su propia nutrición y excreción. Con este fin primordial se desarrollaron los sistemas de transporte; moléculas o grupos de ellas, generalmente proteínas, que en ocasiones funcionan como poros selectivos, permiten simplemente el paso de las sustancias, o en otras, inclusive, las "obligan" a entrar o salir, según las necesidades de la célula.

LOS CANALES.
Los canales son sistemas de transporte que se imaginan como canales o poros. No se conoce el mecanismo preciso del funcionamiento de ninguno de ellos; sin embargo, a través de su función se ha llegado a un modelo imaginario. El poro o canal es más que nada la conceptualización de un sistema rápido de transporte; es más fácil imaginar el movimiento rápido como flujo a través de un túnel, que por un mecanismo de acarreo más complicado. Se piensa que debe tener antes que nada una especie de entrada o filtro capaz de discriminar o escoger entre distintas sustancias o iones. Por ejemplo, hay poros que pueden distinguir fácilmente el Na+ y K+ a pesar de su semejanza, pero que difieren por el tamaño. Otra de las características importantes de los poros es la existencia de una especie de "compuertas" o dispositivos que les permiten abrir y cerrarse al paso de los iones.

ACARREADORES

LOS ACARREADORES MÓVILES

En el caso de sistemas de transporte más lento, se ha imaginado que se trata de moléculas de proteína que situadas en la membrana cuentan con un sitio capaz de reconocer a las sustancias que han de transportar, de manera semejante como las enzimas tienen un sitio activo en el que se coloca el sustrato que van a modificar. En este sentido no habría diferencia con los poros. El sistema del paso de los iones de un lado al otro sería diferente; sin que se conozca el mecanismo íntimo, se piensa que, o bien la molécula de la vuelta y el sitio activo que estaba hacia un lado de la membrana se desplaza al otro, o bien el ion u otra sustancia es movido al otro lado por movimientos peristálticos, semejantes a los de intestino, "exprimiendo" a la sustancia transportada hacia el otro lado. El único hecho real que hay es que estos sistemas de transporte son mucho más lentos que los canales o poros.

TEMA 6.3 – CUANTIFICACIÓN DEL TRANSPORTE

Coeficiente de Permeabilidad

El gráfico de flujo versus diferencia de concentración es una línea recta cuya pendiente se conoce como coeficiente de permeabilidad P (cm/seg). Mientras más permeable es el soluto, mayor es el valor del coeficiente de permeabilidad:

J = Dm β (C₁ – C₂) / d

J = P (C₁ – C₂) Donde P= Dm β/ d

El coeficiente de permeabilidad depende de:

- El coeficiente de difusión en la membrana (Dm).
- El coeficiente de partición (membrana/agua) (b).
- El grosor de la membrana (d).

Difusión simple y medición experimental de la permeabilidad.

Cuando se encuentra que la velocidad de transporte de un soluto es directamente proporcional a la diferencia de concentración, se dice que el soluto atraviesa la membrana por difusión simple. Generalmente esto significa que el soluto atraviesa la membrana a través de la bicapa.
En la difusión simple los solutos más permeables son los más pequeños (mayor coeficiente de difusión) y los más liposolubles (mayor coeficiente de partición).

Experimentalmente las etapas a seguir en la medición de la permeabilidad son:

1) Medir el flujo unidireccional de entrada o salida.

Flujo unidireccional de entrada (C_int. = 0): J_{ext. => int.}= P C_ext.

Flujo unidireccional de salida (C_ext. = 0): J_{int. => ext.}= P C_int.

Para medir el flujo unidireccional de entrada se incuban las células con un soluto en el medio externo y se mide la aparición en el compartimiento intracelular. Se grafica la concentración en función del tiempo y se calcula la pendiente de la curva, cuando ésta es máxima (al inicio del proceso). Este flujo se conoce como flujo inicial. Para medir el flujo unidireccional de salida se cargan las células previamente con un soluto, se reemplaza el medio externo y se mide la aparición en el compartimiento extracelular. Se grafica la concentración extracelular en función del tiempo y se calcula la pendiente inicial de la curva.

Las diferencias entre los flujos unidireccionales es el flujo neto. En el caso de un soluto no cargado el flujo neto es cero cuando las concentraciones a ambos lados se igualan y el sistema alcanza un equilibrio.

2) Repetir la determinación del flujo inicial a distintas concentraciones de sustrato.
3) Graficar los flujos iniciales determinados versus las concentraciones de sustrato y calcular la pendiente del gráfico que corresponde a la permeabilidad:

Energética de Transporte

La fuerza que dirige la difusión es el cambio de entropía, ya que ésta aumenta durante el proceso.

S_FINAL> S_INICIAL = ΔS > 0

Cuando el soluto tiene una carga neta, su transporte se ve influído tanto por la gradiente de concentración como por el gradiente eléctrico a través de la membrana (el potencial de membrana). El gradiente de concentración y el gradiente eléctrico pueden combinarse para calcular la fuerza neta de la dirección del flujo o gradiente electroquímico para cada soluto.

Casi todas las membranas plasmáticas tienen una diferencia de potencial (gradiente de voltaje) a través de ellas, siendo habitualmente el interior negativo con respecto al exterior. Esta diferencia favorece la entrada a la célula de iones cargados positivamente y se opone a la entrada de aniones.
La energía asociada a la difusión de un soluto puede estimarse midiendo la diferencia de potencial electroquímico del soluto en el estado final e inicial.

La energía de un soluto en solución se conoce como potencial electroquímico (m) y depende de:

- Las interacciones que el soluto establece con el solvente
- La concentración del soluto
- El potencial eléctrico
- La carga del soluto
- La temperatura

La energía asociada a la transferencia de un soluto entre dos medios, que se diferencian sólo en la concentración del soluto y el potencial eléctrico, es igual a la diferencia de potencial electroquímico:

Δμ = RT ln C₂ / C₁ + zF (V₂ – V₁)

En esta ecuación:
R: Constante universal de los gases (8,31 joule/°K mol)
T: temperatura absoluta
C₁: Concentración en el compartimiento de origen
C₂: Concentración en el compartimiento de destino
z: Carga del ion
F: Constante de Faraday (96500 coulombs/mol)
V₂ - V₁: Diferencia de potencial eléctrico

Cuando la diferencia de potencial electroquímico es negativa, la transferencia es espontanea. La condición general de equilibrio es la igualdad de los potenciales electroquímicos. Si el potencial electroquímico no es homogéneo, el ion se moverá espontáneamente desde los puntos de mayor potencial electroquímico a los de menor potencial electroquímico, hasta que la sumatoria de todos los m_ksea cero.

Potencial de membrana

A través de la gran mayoría de las membranas biológicas existe una diferencia de potencial eléctrico. Esta diferencia se llama potencial de membrana y se define como el potencial eléctrico interno menos el externo: V_m = V_i - V_e. En reposo (cuando la célula no está "excitada") fluctúa, dependiendo de la célula, entre -10 y -90 mV. Por lo tanto, cada soluto con carga eléctrica está sujeto a una fuerza eléctrica.

Potencial de Equilibrio

Una manera de establecer si un ion se encuentra en equilibrio en un sistema de dos compartimientos sujetos a distintos potenciales eléctricos es calculando el potencial de equilibrio del ion.
Supongamos un sistema con dos compartimientos, interno (i) y externo (e), sujetos a potenciales eléctricos Vi y Ve, y que contienen un ion a concentraciones Ci y Ce respectivamente. En el equilibrio, la diferencia de potencial electroquímico será cero:

Equilibrio: Δμ = Δμ_i – Δμ_e = 0

0 = RT ln C_i / C_e + zF (V_i – V_e)

La ecuación puede escribirse como:

V_i – V_e = RT (ln C_e / C_i) / zF

La diferencia V_i - V_e se define como V_eq o Potencial de equilibrio. La ecuación 15 se conoce como Ecuación de NERNST:

V_eq = RT (ln C_e / C_i) / zF

Esto significa que si existe esta diferencia de potencial entre los compartimientos interno y externo, el ion alcanzará el equilibrio a distintas concentraciones en ambos medios.

A través de la membrana plasmática de todas las células hay diferentes gradientes de concentración de iones. Por ejemplo, hay mucho más K⁺ en el compartimiento intracelular que en el extracelular, y más Na⁺ en el compartimiento extracelular que en el intracelular. Estos iones no están en equilibrio.
Un ion está en equilibrio si su potencial de equilibrio es igual al potencial de membrana. De otro modo, los iones tenderán a atravesar la membrana en la dirección de su menor potencial electroquímico.

El potencial de equilibrio de cada ion es distinto para cada uno, mientras que el potencial de membrana es la diferencia de potencial eléctrico que existe a través de la membrana de una célula, y que todos los iones sienten igualmente.

Distribución de iones en distintas células

Célula	Ion	Razón concentraciones (ext./int.)	Potencial de equilibrio (mV)	Potencial de Membrana (mV)
Músculo	Na⁺	12	+67	-90
	K⁺	0.0026-98	-98
	Cl^-	30	-90
	Ca⁺²	15000	+123
Axón	Na⁺	9	+57	-60
	K⁺	0.029	-83
	Cl^-	14	-67
	Ca⁺²	10000	+118