Temas selectos de Biofisica

TEMA 5 - FOTOBIOLOGÍA

TEMA 5.1 – FENÓMENO FOTOQUÍMICO

La fotoquímica es el estudio de las transformaciones químicas provocadas o catalizadas por la emisión o absorción de luz visible o radiación ultravioleta. Una molécula en su estado fundamental (no excitada) puede absorber un quantum de energía lumínica, esto produce una transición electrónica y la molécula pasa a un estado de mayor energía o estado excitado. Una molécula excitada es más reactiva que una molécula en su estado fundamental.

El fenómeno fotoquímico precisa de fases principales:

Recepción de la energía luminosa
Reacción química propiamente dicha.

Según se opere con una sustancia única o con un sistema de varios cuerpos en presencia, se realizará, bien una descomposición de la sustancia en sus elementos (fotólisis), bien una combinación de varios cuerpos en uno solo (fotosíntesis).

Ciertas sustancias orgánicas sometidas a la influencia de la luz, cambian de color. Si se vuelven a colocar en la oscuridad toman de nuevo su color primitivo. Se trata de una variación reversible de color, que se denomina fototropía.

Los cuerpos que presentan fototropía son relativamente numerosos. Una exposición de un minuto a la luz de una lámpara de 50 vatios, colocada a 5 cm basta en general para operar el cambio de color, estando la sustancia fotótropa en solución acuosa, alcohólica o acetónica, y aún en estado cristalino.

Algunas veces, el color debido a la iluminación se mantiene varios días en la oscuridad antes de desaparecer pero, con mayor frecuencia, el retorno al estado primitivo es rápido. La fotrotopía es atribuida a un desplazamiento reversible de los electrones, correspondientes a varias formas mesómeras de una misma sustancia (electrotropía).

LEYES FUNDAMENTALES

1. Ley de absorción de Grotthus-Draper: Una radiación no puede provocar acción química más que si es absorbida por un cuerpo (o un sistema de cuerpos); si no, no puede haber transmisión de energía luminosa. Es conveniente señalar que las radiaciones que constituyen el color de un cuerpo son justamente las no absorbidas. No tienen, por lo tanto, efecto sobre el mismo. Por el contrario las radiaciones complementarias de éste color son absorbidas y son susceptibles de acción. Por ejemplo, una sustancia de color verde emite el verde pero absorbe el rojo y el azul. No podrá ser descompuesta más que por estos dos últimos colores.

2. Ley energética: Para que una radiación luminosa actúe eficazmente, debe poseer una energía, por lo menos, igual a la necesaria para la transformación química. Se sabe que la radiaciones poseen tanta más energía cuanto más cortas sean sus longitudes de onda (o más elevadas sean sus frecuencias).

3. Ley de la equivalencia fotoquímica (o ley de Einstein): A cada fotón absorbido, corresponde una molécula descompuesta o combinada. Se sobreentiende que los fotones activos satisfacen la ley energética precedente.

TEMA 5.2 – PIGMENTOS ANTENA Y CAPTACIÓN DE LUZ

Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida). La clorofila, el pigmento verde de todas las células fotosintéticas, absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por nuestros ojos. Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe. El pigmento blanco o colores claros reflejan todo o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias coloreadas tienen su espectro de absorción característico, que es el patrón de absorción de un pigmento dado.

En el cloroplasto, los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides. Según el modelo admitido actualmente, estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas. Cada unidad contiene de 200 a 400 moléculas de pigmento que tienen por finalidad captar la luz como una antena, forman el llamado complejo antena. Cuando la energía de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una molécula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma especial de clorofila a que constituye el centro de reacción del fotosistema.

Los pigmentos antena son los encargados de absorber la energía lumínica y transferirla por resonancia al centro de reacción. Al recibir esta energía, la clorofila del centro de reacción pierde un electrón, que es transferido a una serie de transportadores de electrones. Los transportadores actúan en cadena, captando el electrón (y por tanto reduciéndose) y seguidamente cediéndolo (y por tanto oxidándolo) a la siguiente molécula.

También los carotenoides, que se encuentran íntimamente asociados con las clorofilas de los complejos antena, captan energía en sus longitudes de onda características y la transfieren a las clorofilas (aunque con menos eficiencia); tienen además una función protectora, ya que absorben excesos de energía que podrían dar lugar a la formación de compuestos nocivos.

TEMA 5.3 – CADENA DE TRASNPORTE DE ELECTRONES FOTOSINTÉTICA

En la fotosíntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I (es el más primitivo desde el punto de vista evolutivo).

Los organismos eucariontes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I está asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm (P700), mientras que el fotosistema II tiene un centro de reacción que absorbe a una longitud de onda de 680 nm (P680). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipéptidos en la membrana tilacoidal y absorben energía luminosa independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotólisis del agua y la liberación de oxígeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a través de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molécula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma.

Es la síntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a la acción de la luz, en presencia de ADP y fosfato. La formación de ATP a partir de la reacción de ADP y fosfato, es el resultado del acoplamiento energético de la fosforilación al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la misma forma que la fosforilación oxidativa está acoplada al transporte de electrones y al consumo de oxígeno en las mitocondrias.

ADP + Pi + cloroplastos + luz -----à ATP Pi = fosfato inorgánico.

H₂O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz ----à ½ O₂ + NADPH + H+ + ATP + H₂O

La molécula de H₂O del lado izquierdo de la ecuación, cede los dos electrones necesarios para la reducción del NADP+ y el átomo de oxígeno que se libera en forma de ½ O₂. La molécula de H₂O del lado derecho de la ecuación procede de la formación de ATP a partir de la reacción de ADP + Pi.

En la membrana tilacoidal como resultado de la fotólisis del agua y de la oxidación de la plastoquinona (PQH2) se generan protones (H⁺); que originan un fuerte gradiente de concentración de protones (H⁺) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a través de la membrana es responsable de la síntesis de ATP, catalizada por la ATPsintasa (o sintetasa) o conocida tambien como factor de acoplamiento; ya que acopla la síntesis de ATP al transporte de electrones y protones a través de la membrana tilacoidal. La ATPsintasa existe en los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porción esférica (cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP.

El flujo cíclico de electrones tiene lugar en algunos eucariontes y bacterias fotosintéticas primitivas. No se produce NADPH, sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las células pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroquímico que culmina con la síntesis de ATP a partir de ADP +Pi.

Las halobacterias, que crecen en agua extremadamente salada, son aerobias facultativas; ya que pueden crecer en ausencia de oxígeno. Los pigmentos púrpuras conocidos como retinal (pigmento encontrado en el ojo humano) funcionan como las clorofilas. La bacteriorodopsina es un complejo formado por retinal y proteínas de la membrana, la que genera electrones que establecen un gradiente de protones que activa una bomba ADP-ATP, que produce ATP en presencia de la luz, pero en ausencia de clorofila. Este comportamiento ayuda a sustentar la universalidad de la teoría quimio-osmótica de Mitchell, en la función de sintetizar ATP.

TEMA 5.4 – ANÁLISIS COMPARATIVO Y EVOLUTIVO DE LA RESPIRACIÓN Y LA FOTOSÍNTESIS

La teoría endosimbiótica describe el paso de las células procariotas (bacterias o arqueas, no nucleadas) a las células eucariotas (células nucleadas constituyentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenéticas.

Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unión simbiogenética de bacterias, se originaron las células que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protistas, animales, hongos y plantas).

Según la estimación más aceptada, hace 2.000 millones de años (aunque una horquilla posible podría descender a la cifra de 1.500 millones de años) la vida la componían multitud de bacterias diferentes, adaptadas a los diferentes medios. Margulis destacó también, la que debió ser una alta capacidad de adaptación de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de la Tierra en aquella época. Hoy se conocen más de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias frente a los dos utilizados por los pluricelulares: el aeróbico, que usa el oxígeno como fuente de energía -único metabolismo utilizado por los animales- y la fotosíntesis -presente en las plantas-. Para Margulis, tal variedad revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que enfrentar y su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades.

A mediados de los sesenta, Margulis formuló lo que se conoce como «Teoría de la endosimbiosis serial», que propone que la primera célula eucariota de la Tierra, aquella célula de la que provenimos todos los animales y las plantas, se formó mediante la fusión de tres bacterias preexistentes completas, con los genes de cada una incluidos, por supuesto. Una de esas bacterias aportó los andamios de microtúbulos, otra ciertas capacidades metabólicas peculiares y la tercera (que se sumó más tarde a las otras dos) se convirtió en las actuales mitocondrias. Esa célula eucariota primigenia empezó a proliferar, y una de sus descendientes sufrió aún otra experiencia traumática: se tragó a una bacteria fotosintética de la que provienen los actuales cloroplastos.

Primera incorporación simbiogenética:

En primer lugar, un tipo de bacteria amante del azufre y del calor, llamada arqueobacteria fermentadora (o termoacidófila), se fusionó con una bacteria nadadora. Juntos, los dos componentes integrados de la fusión se convirtieron en el nucleocitoplasma, la sustancia base de los ancestros de las células animales, vegetales y fúngicas. Este temprano protista nadador era, como sus descendientes actuales, un organismo anaerobio. Envenenado por el oxígeno, vivía en arenas y lodos donde abundaba la materia orgánica, en grietas de las rocas, en charcos y estanques donde este elemento estaba ausente o era escaso.

Segunda incorporación simbiogenética:

Después de que evolucionara la mitosis en los protistas nadadores, otro tipo de microorganismo de vida libre fue incorporado a la fusión: una bacteria que respiraba oxígeno. Surgieron células todavía más grandes, más complejas. El triplemente complejo respirador de oxígeno (amante del calor y del ácido, nadador y respirador de oxígeno) se volvió capaz de engullir alimento en forma de partículas. Estas células con núcleo, seres complejos y asombrosos que nadaban y respiraban oxígeno, aparecieron por primera vez sobre la Tierra quizá tan pronto como hace unos 2.000 millones de años. Esta segunda fusión, en la que el anaerobio nadador adquirió un respirador de oxígeno, condujo a células con tres componentes cada vez más preparadas para soportar los niveles de oxígeno libre que se acumulaban en el aire. Juntos, el delicado nadador, la arqueobacteria tolerante al calor y al ácido y el respirador de oxígeno, formaban ahora un único y prolífico individuo que produjo nubes de prole.

Tercera incorporación simbiogenética:

En la adquisición final de la serie generadora de células complejas, los respiradores de oxígeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron digerir bacterias fotosintéticas de color verde brillante. La «incorporación» literal tuvo lugar tras una gran lucha en la que las bacterias verdes no digeridas sobrevivieron y la fusión completa prevaleció. Con el tiempo las bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos (paso 4, figura 1.1). Como cuarto miembro, estos productivos amantes del sol se integraron con los demás socios anteriormente independientes. Esta fusión final dio lugar a las algas verdes nadadoras. Estas antiguas algas verdes nadadoras no sólo son los ancestros de las células vegetales actuales; todos sus componentes individuales todavía están vivos y en buena forma, nadando, fermentando y respirando oxígeno.

Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos. En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que debieron, por incorporación, originar las células eucariotas; así como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas incorporaciones.

La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a través del proceso de endosimbiosis son las siguientes:

1.- El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas bacterias.
2.- La mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotas- mientras que el núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales.
3.- Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sería la membrana plasmática originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondería a aquella porción que la habría englobado en una vesícula.
4.- Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos químicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la célula se vea afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran.
5.- En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía se sitúan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.
6.- En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autónoma.
7.- Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al orgánulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeños en comparación con los de las bacterias.. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrión eucariótico después de la endosimbiosis. La mayoría de los genes en los genomas de los orgánulos se han perdido o se han movido al núcleo. Es por ello que transcurridos tantos años, hospedador y huésped no podrían vivir por separado.
8.- En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, característicos de procariotas, mientras que en el resto de la célula eucariota los ribosomas son 80s.
9.- El análisis del RNAr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas.
10.- Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista heterótrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un anfitrión, adquiere nutrición fotosintética, fototaxia y pierde su aparato de alimentación.

REFERENCIAS

http://es.wikipedia.org/wiki/Endosimbiosis_seriada

http://enciclopedia.us.es/index.php/Endosimbiosis_serial

http://images.google.com.mx/imgres?imgurl=http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1a/Biological_cell.svg/350px-

http://bio-cl.iespana.es/bio-cl/foto4.htm

http://www.monografias.com/trabajos28/fotosintesis/fotosintesis.shtml

http://www.biologia.edu.ar/plantas/fotosint.htm

http://es.wikipedia.org/wiki/Fotos%C3%ADntesis

http://www.textoscientificos.com/fotografia/fotoquimica

http://www.jmarcano.com/recursos/contamin/catmosf2c.html

http://es.wikipedia.org/wiki/Fotoqu%C3%ADmica

TEMA 4 – BIOENERGÉTICA MITOCONDRIAL

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TEMA 4.1 – HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA Y POTENCIAL ELECTROQUÍMICO DE PROTÓN

Según la hipótesis quimiosmótica sostenida por el investigador P. Mitchell a principios de la década de 1960, que es la que goza de mayor prestigio, y puede además explicar la síntesis de ATP tanto en la mitocondria como en el cloroplasto. La energía liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembranal (en mitocondrias); o desde el estroma al interior del tilacoide (en cloroplastos). El bombeo de protones se realiza a través de transportadores localizados en complejos enzimáticas existentes en la membrana (de las crestas mitocondriales o membrana tilacoidal, según el caso). De esta manera se genera un gradiente electroquímico de protones que ejerce lo que se conoce como fuerza protonmotriz, ya que cuando los protones atraviesan de nuevo la membrana interna (mitocondrial o tilacoidal) a favor del gradiente, lo hacen a través del sistema ATP-sintetasa, que se encuentra en dichas membranas, donde la energía protonmotriz se transforma en energía de enlace en moléculas de ATP.

El flujo de protones cumple el papel de transductor de energía, del mismo modo que el vapor que suministra una caldera puede utilizarse para generar energía eléctrica: el calor aplicado a la caldera (flujo de electrones) calienta el agua y forma vapor de agua (gradiente electroquímico de H+), cuya presión (fuerza protonmotriz) se puede acoplar a las turbinas de un generador eléctrico (ATP sintetasa) para producir electricidad (ATP). Un gradiente electroquímico es una variación espacial tanto del potencial eléctrico como de la concentración de sustancia a través de una membrana. Ambos componentes son frecuentemente debidos a los gradientes iónicos (especialmente gradientes de protones), y de ellos puede resultar un tipo de energía potencial disponible para la realización de las distintas actividades celulares. Esto puede ser calculado como una medida termodinámica y combina los conceptos de energía almacenada en forma de potencial químico (que representa el gradiente de concentración de un ión a través de una membrana celular) y la energía electrostática, (lo que explica la tendencia de un ión a moverse en relación al potencial de membrana).

La magnitud termodinámica de interés en los procesos de transporte de un soluto a través de una membrana es el denominado Potencial Electroquímico del soluto. Se define como la variación de energía libre que ocurre cuando se transporta un mol del soluto a través de una membrana manteniendo constantes tanto las concentraciones del soluto en los compartimentos de llegada y de salida como el potencial de membrana. Es pues una magnitud que tiene sentido asumiendo condiciones de estado estacionario durante el proceso de transporte.

TEMA 4.2 – ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA CADENA RESPIRATORIA

La cadena respiratoria recibe ese nombre porque consiste en un complicado sistema de moléculas que toman átomos de hidrógeno y electrones de diferentes sustancias que las células obtienen de la degradación de los materiales con los que se nutren. A través de los componentes de la cadena respiratoria, estos hidrógenos y electrones viajan hacia el oxígeno, con el cual se combinan al final. En cierta forma, este proceso puede verse como la manera en la que las células llevan a cabo la combinación del oxígeno con el hidrógeno para formar agua, y es realmente lo que constituye la respiración celular. Pero en el proceso se puede obtener una cantidad muy grande de energía derivada, en términos muy sencillos, de la gran tendencia que tiene el hidrógeno para unirse con el oxígeno, que todos conocemos. La cadena respiratoria se realiza precisamente en las membranas de las mitocondrias de las células, o en la membrana externa de las bacterias.

Dentro de las reacciones que se producen en los sistemas vivos, un gran número de ellas son proceso de oxidación o de reducción: La respiración, oxidaciones anaerobias, fermentaciones, fotosíntesis, reducción del sulfato o del nitrato, desnitrificación, fijación del nitrógeno, etc. La mitocondria está constituida por cuatro regiones: las membranas internas y externas del espacio intermembranal y la matriz. La membrana interior se encuentra muy plegada formando crestas, lo cual aumenta considerablemente su superficie. Debido a que las proteínas respiratorias están soportadas en las membranas internas, la densidad de las crestas se correlaciona con la actividad respiratoria de la célula. Por ejemplo, las células del músculo cardiaco, las cuales tienen índices altos de respiración, contienen crestas densamente empacadas. Por el contrario, las células del hígado poseen crestas mucho mas separadas, pues presentan una menor tasa de respiración.

TEMA 4.3 – FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Y SÍNTESIS DE ATP

Actualmente, se acepta como modelo para la síntesis de ATP el modelo de acoplamiento quimio-osmótico propuesto en 1961, por el bioquímico británico Peter Mitchell.

De una manera general, el modelo propone que la energía proveniente del transporte de electrones se utiliza en un transporte activo de protones de la matriz de la mitocondria, o sea que este transporte saca protones de la matriz. Esta acción origina un gradiente electroquímico de protones, con un pH inferior en la parte externa de la membrana interna. Los protones en la parte externa, tienen la tendencia termodinámica de regresar e igualar el pH en ambos lados de la membrana. En otras palabras, la energía generada se utiliza para mantener el gradiente de protones. Los protones en su regreso atraviesan el sistema ATPasa, descrito anteriormente en la fotosíntesis.

El mecanismo mediante el cual la energía transferida a la cadena transportadora de electrones es utilizada para sintetizar ATP fue proporcionada por el intermediario químico que transporta de electrones, en vez de generar un intermediario, induce un "bombeo" de protones que genera una diferencia de concentración de protones (H+) y de potencial eléctrico a ambos lados de la membrana que contiene la cadena transportadora de electrones. La energía acumulada en estas diferencias era la que utilizaba la ATP sintetasa para formar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. La teoría de Mitchell explicaba no solo por qué no se había encontrado el intermediario químico sino, también, por qué la formación de ATP requería la integridad de la membrana que aloja la cadena transportadora de electrones.

TEMA 4.4 – INHIBIDORES Y DESACOPLANTES

La energía química útil para la realización de las actividades celulares está asociada al metabolismo del ATP, que se desprende de su hidrólisis y se genera a partir del metabolismo oxidativo (NADH) para la refosforilación del ADP hasta ATP. Los efectos de los xenobióticos (compuestos externos a un organismo vivo que interaccionan con él, generalmente a través de alteraciones metabólicas) sobre estos procesos mitocondriales se pueden comparar con los manifestados por otros agentes ya estudiados, clasificados en inhibidores o desacoplantes. En general los xenobióticos se comportan produciendo interferencias en la membrana interna mitocondrial, interrumpiendo el paso de los e-, el gradiente de H+ o la actuación de la ATP-sintasa.

En un sentido muy amplio, los compuestos químicos que interfieren con la síntesis de ATP mitocondrial se pueden asociar en cuatro grupos:

I.- Inhibición en la liberación de [H⁺] a la cadena de transporte electrónico mitocondrial (metabolismo oxidativo)

* Glucolisis: hipoglucemia, yodoacetato crítico en neuronas

* B-oxidación: ácido 4-pentenoico crítico en músculo cardiaco

* Piruvato Deshidrogenasa: arsenito, DCl-VinilCYS, p-benzoquinona

* Aconitasa fluoroacetato, NO

II.- Inhibición el transporte electrónico.

* Inhibidores de los complejos del TE:

*** I.- NADH-CoEQ reductasa: rotenona, amital, MetPhPiridinium(DPP+)

*** II.- succinato DesH: malonato, DCVC, PentaCl-ButDien-cys, 2Br-hidroquinona

*** II.- Coenzima Q-Cit c reductasa: antimicina A, mixotiazol, PCBs

*** III.- Citocromo c oxidasa: CN-, SH, azida, fórmico

*** IV.- Inhibidores múltiples: dinitro-anilina, herbicidas difenil-eter, NO, PCBs

* Aceptores de electrones: CCl4, doxorrubicina, menadiona, DPP+

III.- Inhibición de la liberación de O2 a la CTEM.

* Agentes que provocan parálisis respiratoria: convulsivos, depresores del CNS

* Agentes que causan isquemia: alcaloides, cocaina

* Agentes que inhiben la oxigenación de la Hb: CO, agentes oxidantes que forman meta Hb(Fe3+)

IV.- Inhibición de la fosforilación del ADP , se puede producir al nivel de:

* ATP sintasa: oligomicina, DDT, clordecone

* Transportador ADP/ATP (antiporte): atractilosido, DDT, Ac Grasos, lisopospolípidos

* Transportador de fosfato: N-etil maleimida, p-benzoquinona

* Agentes desacoplantes del potencial de membrana:

* * Ionóforos: penta-Cl-fenol, dinitro-fenol, benzo-nitrilo, salicilato, valinomicina, gramicidina

* * Agentes permebealizantes de la membrana interna mitocondrial: pentaCl-butadienil-CYS, clordecone.

El daño sobre la fosforilación oxidativa que impide la refosforilación del ADP, produce la acumulación del ADP y de los productos de su hidrólisis, a la vez que una disminución en los niveles de ATP. Hepatocitos en cultivo expuestos a KCN y yodoacetato exhiben un rápido aumento de H+ y Mg+2 citosólicos, como resultado de la hidrólisis de las sales de ADP y AMP con Mg+2, al igual que la salida al medio de Pi y Mg+2. La caída en los niveles de ATP comprometen todas las operaciones que dependen de él. La pérdida de iones influye sobre el volumen celular, disminuyéndolo.

TEMA 4.5 – MEDICIÓN DEL CONSUMO DE OXÍGENO

Una de las metodologías posibles para determinar la respiración celular o mitocondrial es cuantificar el consumo de oxígeno en preparados de células o mitocondrias. Esta cuantificación se puede realizar mediante diferentes técnicas; una de las más sencillas es el electrodo un oxígeno.

ELECTRODO DE OXÍGENO.

El electrodo de oxígeno comprende un cátodo de platino central (B) unido a una resina y un ánodo de plata (C) concéntrico unido por un puente electrolítico y conectados al módulo control. La cámara del electrodo es preparada por aplicación de un espaciador de papel muy fino y una fina membrana de poli-tetra-flúor-etileno (P.T.F.E.) que es cuidadosamente fijada a la placa base donde se encuentran los electrodos por un anillo-O. En la presencia de oxígeno una pequeña corriente fluye a través de los electrodos que es proporcional a la concentración de oxígeno en la muestra. Esta señal es digitalizada por la unidad de control y presentada directamente en el PC.
Estos electrodos pueden ser acondicionados para medidas en fase líquida o en fase gaseosa. Todas las unidades del electrodo deben mantenerse a temperatura constante durante las determinaciones. Este efecto se consigue por circulación de agua a la temperatura deseada alrededor de la cámara y controlando la temperatura de los componentes de la muestra. Este control es importante por dos razones:

1º.- El electrodo es sensible a la temperatura
2º.- El contenido en oxígeno de las muestras acuosas saturadas de aire cambia con la temperatura.

Durante la medida, el electrodo consume una pequeña proporción del oxígeno disponible. Para evitar registrar un declive en la señal debido a este artefacto, las muestras deben estar continuamente en agitación de forma que la capa de líquido, situada encima del disco del electrodo, sea constantemente repuesta en oxígeno.

TEMA 4.6 – GENOMA MITOCONDRIAL Y ENFERMEDADES RELACIONADAS

El Genoma mitocondrial, también llamado ADN mitocondrial, es el material genético de las mitocondrias, los orgánulos que generan energía para la célula. El ADN mitocondrial se reproduce por sí mismo semi-autónomamente cuando la célula eucariota se divide. El ADN mitocondrial fue descubierto por Margit M. K. Nass y Sylvan Nass utilizando microscopia electrónica y un marcador sensitivo al ADN mitocondrial. Evolutivamente el ADN mitocondrial y el ADN nuclear descienden de genomas circulares pertenecientes a bacterias, que fueron englobadas por un antiguo ancestro de las células eucarióticas.

Este ADN, al igual que los ADN bacterianos, es una molécula bictenaria, circular, cerrada, sin extremos. En los seres humanos tiene un tamaño de 16.569 pares de bases, conteniendo un pequeño número de genes, distribuidos entre la cadena H y la cadena L. Cada mitocondria contiene entre 2 y 10 copias de la molécula de ADN. En él están codificados dos ARN ribosómicos, 22 ARN de transferencia y 13 proteínas que participan en la fosforilación oxidativa.

Estos genes mitocondriales son:

genes de ARNts
genes de ARNrs
genes de ARNms, codificando para diversas proteínas

El número de genes en el ADN mitocondrial es de 37, frente a los 20.000 - 25.000 genes del ADN cromosómico nuclear humano.

Otra característica importante del ADN mitocondrial es que no se recombina. Ello implica que los únicos cambios que haya podido haber en el ADN mitocondrial se deben exclusivamente a mutaciones a lo largo de multitud de generaciones. Los cálculos estadísticos que se han realizado informan que, en los mamíferos y en concreto en el hombre, cada 10.000 años aproximadamente surge una mutación en una de las bases del ADN mitocondrial (esto no es del todo cierto, aunque sí lo es para el fragmento que más mutaciones sufre, que consta de unos 500 pares de bases). Es decir, la diferencia entre una mujer que hubiera nacido hace 40.000 años y un descendiente directo por vía materna que viviera en la actualidad sería por término medio de 4 bases. De hecho, un estudio realizado en los ADN mitocondriales de los europeos (Bryan Sykes) asegura que todos los europeos provienen de siete mujeres, las siete hijas de Eva. La más antigua habría vivido hace 45.000 años y la más moderna hace unos 15.000 años. La Eva mitocondrial, la antepasada común más moderna de todos los seres humanos que hay en el mundo, se remontaría de este modo a unos 150.000 años.

Tradicionalmente se ha considerado que el ADN mitocondrial se hereda solo por vía materna. Según esta concepción, cuando un espermatozoide fecunda un óvulo penetra el núcleo con su ADN pero deja afuera su cola y citoplasma, donde están las mitocondrias. Por lo tanto, en el desarrollo del cigoto sólo intervendrían las mitocondrias contenidas en el óvulo. Sin embargo, se ha demostrado que las mitocondrias del espermatozoide pueden ingresar al óvulo. Según algunos autores el ADN mitocondrial del padre puede perdurar en algunos tejidos, como los músculos. Según otros, no llega a heredarse al ser marcadas por ubiquitinación y degradadas.

El ADN mitocondrial puede ser usado para identificar individuos junto con otra evidencia. También es usado por laboratorios forenses para identificar viejas muestras de esqueleto humano. Distinto que el ADN nuclear, el ADN mitocondrial no sirve para identificar individuos, pero si para identificar grupos de individuos, es usado entonces para aceptar o rechazar comparaciones entre personas perdidas y restos no identificados.

Las enfermedades mitocondriales son resultado de la falla de las mitocondrias, los compartimentos especializados presentes en cada célula del cuerpo, con excepción de los glóbulos rojos de la sangre. Las mitocondrias son las responsables de la creación de más del 90% de la energía que el cuerpo necesita para mantener la vida y apoyar el crecimiento. Cuando fallan, se genera cada vez menos energía al interior de la célula. Puede entonces presentarse lesión celular o incluso la muerte de la célula. Si este proceso se repite en todo el cuerpo, los sistemas completos comienzan a fallar y la vida de la persona que lo sufre, está en grave riesgo. Esta enfermedad afecta principalmente a los niños, pero los brotes en adultos se están volviendo más y más comunes.

ENFERMEDADES MITOCONDRIALES:

Las enfermedades de las mitocondrias parecen ocasionar el mayor daño a las células del cerebro, del corazón, del hígado, músculo esqueléticas, del riñón así como a los sistemas endocrino y respiratorio.

Dependiendo de qué células resulten afectadas, los síntomas pueden incluir pérdida de control motor, debilidad muscular y dolor; desórdenes gastrointestinales y dificultades para deglutir; crecimiento deficiente, enfermedades cardiacas, del hígado, diabetes, complicaciones respiratorias, convulsiones, problemas visuales y auditivos, acidosis láctica, retrasos en el desarrollo y susceptibilidad a contraer infecciones.

No hay una característica única para identificar una enfermedad mitocondrial. Los pacientes presentan varios problemas que pueden surgir desde el nacimiento hasta en la edad adulta madura. Piense en las mitocondrias cuando:

Una "enfermedad común" presente características atípicas que la distingan del resto.
Haya tres o más órganos involucrados
Se presenten recaídas recurrentes, o cuando ocurran brotes de infección en una enfermedad crónica.

Las enfermedades mitocondriales o citopatías, deberán considerarse como posibles en diagnósticos diferenciales, cuando aparezcan estas características inexplicables, especialmente cuando ocurran en combinación con:

Síntomas:

Encefalopatía
- Convulciones
- Retraso en el Desarrollo o Regresión (incluyendo demencia temprana o episodios tardíos)
- Mioclono
- Desórdenes de Movimiento (distonia, disquinesias, corea, etc.)
- Migraña Complicada
- Infartos
Neuropatía
Defectos en los Conductos Cardiacos
- Cardiomiopatías

Deficiencias en la Audición
Estatura corta
Desórdenes de Músculos Extraoculares
- tosis
- estrabismo adquirido
- oftalmoplegia
Diabetes
Enfermedad Renal Tubular
Pérdida de la Visión
- retinitis pigmentosa
- atrofia óptica
Acidosis lactica (puede ser leve)

La variación de las manifestaciones de las enfermedades mitocondriales pueden ser explicadas no solo por la heterogeneidad en las mutaciones del ADNmt , sino también por las que se producen en el ADN nuclear -- que codifica gran parte de las subunidades proteicas de la cadena respiratoria – y, más importante aún, por alteraciones del funcionamiento de las numerosas etapas que requiere esta cadena, las cuales están codificadas por el ADN nuclear e incluyen.
Transporte de proteínas codificadas por ADN nuclear del citoplasma a la mitocondria. Se estima que son necesarias aproximadamente 1 000 proteínas para el adecuado funcionamiento de la fosforilación oxidativa. Los defectos hereditarios de esta compleja maquinaria pueden causar enfermedades mitocondriales.
Factores nucleares para el ensamblamiento correcto de los complejos de la cadena respiratoria. Las mutaciones de estas proteínas se asocian con las afecciones mitocondriales, como es el caso del síndrome de Leigh.
La integridad del ADNmt y la replicación demandan factores codificados en el ADN nuclear. Se han descrito trastornos de señalización intergenómica, incluidos síndromes asociados con deleciones en el ADNmt y reducción de este último.
La cadena respiratoria está ¨embebida¨ en la bicapa lipídica de la membrana interna de las mitocondrias. Las modificaciones de esta bicapa pueden producir cuadros morbosos, como ha sido descrito en el síndrome de Barth, por síntesis alterada de cardiolipina.
Las mitocondrias se mueven en la célula, se dividen por fisión y se fusionan entre sí. Si estas funciones varían, pueden causar enfermedad mitocondrial, como se ha demostrado en la neuropatía óptica autosómica dominante.

A todo lo anterior se añade que las mitocondrias pueden lesionarse por al incremento del Ca2+ citosólico, el estrés oxidativo, la fragmentación de los fosfolípidos a través de la fosfolipasa A2 y de la esfingomielina, y por los productos de fragmentación lipídicos que proceden de estos mecanismos, tales como: ácidos grasos libres y ceramidas. La lesión se manifiesta a través de la formación de un canal de elevada conductancia, llamado transición de permeabilidad mitocondrial, en la membrana interna de la mitocondria.

Las células que más energía requieren en el organismo humano, son las neuronas y las células, tanto musculares como cardíacas; por tanto, ante una disfunción mitocondrial se verán gravemente afectadas. Las mitocondriopatías asociadas a defectos de genes mitocondriales muestran gran variedad de fenotipos y se han descrito más de 70 mutaciones relacionadas con estas afecciones. Su clasificación se basa en las características moleculares y genéticas de las mutaciones y se dividen en 2 grupos:

• Enfermedades asociadas con mutaciones puntuales.
• Enfermedades atribuibles a reorganizaciones del ADNmt por inserciones o deleciones, o ambas.

Enfermedades asociadas con mutaciones puntuales:

A) Síndrome MERRF (epilepsia mioclónica y fibras rojas rasgadas): Se caracteriza por epilepsia mioclónica, debilidad proximal, ataxia, sordera y demencia. El inicio puede ser a cualquier edad y hacerlo con otras manifestaciones, tales como: neuropatía periférica, degeneración corticoespinal, atrofia óptica, disfunción multiorgánica con miopatía, disfunción tubular renal proximal, cardiomiopatía y aumento del ácido láctico. Se debe a una mutación en el ADNmt (entre 80-90 % de los casos experimenta un cambio A-G en la posición 8344; y un pequeño número, T-C, en la posición 8356).

B) Síndrome MELAS (encefalomiopatía mitocondrial, acidosis láctica y episodios parecidos a un accidente vascular encefálico): Además de la tríada que le da nombre, puede haber migraña, vómitos, demencia, epilepsia, sordera, ataxia, retinosis pigmentaria, cardiomiopatía, disfunción tubular renal proximal y miopatía. Su inicio ocurre a cualquier edad. Se asocia con la mutación A-G en el ARNt , en la posición 3243 en 80 % de los casos descritos, aunque se han notificado otras mutaciones.

C) Síndrome NARP: Se presenta con neuropatía, ataxia y retinosis pigmentaria, sin fibras rojas rasgadas en la biopsia del músculo. Se asocia a una mutación en el ADNmt , con transición heteroplástica T-G en la posición 8993.

D) Neuropatía óptica hereditaria de Leber: Puede limitarse a una atrofia óptica bilateral subaguda o estar asociada a otras manifestaciones, con distonía. Se inicia entre los 12 y 30 años, predominantemente en varones. La mutación más comúnmente informada es A-G en la posición 11778 en el gen ND4, seguida de G-A en el gen ND1, posición 3460.

Enfermedades atribuibles a reorganizaciones del ADNmt por inserciones o deleciones, o ambas: Se caracterizan por una deleción larga o, más raramente, por una duplicación de 1,3 a 7,6 kb. Estas mutaciones, esporádicas y heteroblásticas, se asocian a enfermedades como:

• Síndrome de Kearns-Sayre
• Síndrome de Pearson
• Oftalmoplejía externa progresiva crónica esporádica
• Síndromes leucoencefalopáticos

- Síndrome de Kearns-Sayre y síndromes de oftalmoplejía externa progresiva crónica (CPEO): Tienen una triada clásica, cuya presencia hace sospechar una mutación del ADNmt : ptosis, oftalmoplejía y miopatía con fibras rojas rasgadas. Estas manifestaciones clínicas permiten clasificar a los pacientes en 3 grupos, de acuerdo con la edad de inicio y la gravedad del cuadro:

a) Síndrome de Kearns-Sayre: Forma más grave, que comienza antes de los 20 años con oftalmoplejía externa, retinosis pigmentaria, alteraciones cardíacas (cardiomiopatías o defectos de la conducción), diabetes mellitas, sordera, ataxia cerebelosa y proteínas en el líquido cefalorraquídeo por encima de 1 g/L.

b) Síndrome de Pearson: Comienza más temprana y gravemente en la infancia con anemia, leucopenia, trombocitopenia y disfunción pancreática exocrina; puede estar asociado o no con manifestaciones multisistémicas. Los niños que sobreviven a esta enfermedad, evolucionan hacia el síndrome de Kearns-Sayre.

c) Oftalmoplejía crónica progresiva externa (CPEO): Se inicia en la juventud, su gravedad es intermedia y se caracteriza por ptosis bilateral, oftalmoplejía, debilidad e intolerancia al ejercicio. Su forma dominante está asociada con mutaciones del ADN nuclear y múltiples deleciones del ADNmt en el músculo o con mutaciones en el ARNt.

¿Cómo diagnosticar estas enfermedades?

A) Primeramente debe reconocerse la presentación clínica. Al respecto se describen 3 patrones fundamentales:
1.Oftalmoplejía progresiva
2.Intolerancia al ejercicio con debilidad en reposo o sin ella
3.Síntomas de alteración del sistema nervioso central (SNC), con miopatía asociada
B) Los estudios complementarios que pueden ayudar en el diagnóstico, son:

1. Biopsia de músculo: La más útil, debe estar encaminada a buscar:

•fibras rojas rasgadas (RRF)
•agregados periféricos en las fibras con la reacción SDH
•respuesta de las fibras con la reacción COX
•aumento de los lípidos dentro de las fibras musculares.17
2. Niveles de CPK: Pueden ser normales o estar ligeramente elevados.

3. Medición de ácido láctico sérico: Puede encontrarse elevado (por encima de 2,5 mM), con una relación lactato/piruvato mayor de 20. 1

4. Análisis molecular para la búsqueda de mutaciones en el ADNmt.

TRATAMIENTO

Aún no se dispone de una terapéutica que cure estas afecciones. La conducta médica debe estar dirigida a mejorar la calidad de vida de los pacientes: mejorar su estado nutricional, corregir quirúrgicamente, tratar la epilepsia y si el caso lo requiere implantar marcapaso cardíaco. El tratamiento metabólico a estos pacientes incluye: creatina, coenzima Q, riboflavina, nicotinamida, tiamina, vitamina E, vitamina C y L-carnitina.

REFERENCIAS

http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/teoria%20quimiosmotica.html

http://es.wikipedia.org/wiki/ATP-sintasa

http://es.wikipedia.org/wiki/Quimiosmosis

http://www.juntadeandalucia.es/averroes/recursos_informaticos/concurso1998/accesit6/hipotesi.html

http://webpages.ull.es/users/bioquibi/temascompletos/transporte/Teoriabasica.htm

http://es.wikipedia.org/wiki/Gradiente_electroqu%C3%ADmico

http://es.wikipedia.org/wiki/Cadena_de_transporte_de_electrones

http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/introduccion%20fosforilacion%20oxidativa.html

http://www.cienciahoy.org.ar/hoy27/atp.htm

http://www.scribd.com/doc/2870121/INHIBIDORES-TEORIA

http://www.scribd.com/doc/6708223/Bioqui-Tanscripcion-Cadena-Respiratoria

http://es.wikipedia.org/wiki/Genoma_mitocondrial

SÉPTIMA LECTURA – LOS PRIMEROS SISTEMAS VIVOS: UNA PERSPECTIVA BIOENERGÉTICA

16:14

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FLUJO DE ENERGÍA Y EL ORIGEN DE LA VIDA

La perspectiva geofísica pregunta cómo se originó gin of life was constrained by the physical envila vida si se vió limitada por el entorno físico en aquel timetiempo. The early Earth apparently was not a benign environ- La Tierra primitiva, aparentemente, no era un tumor benigno del medio ment, and life may have sprung up on more than one occasionambiente, y la vida puede haber surgido en más de una ocasión, only to be extinguished by giant impactors that sterilized thsólo para ser extinguida por impactos gigantes que esterilizaron la superficie de la Tierra y vaporizaron los océanos. A third Una tercera parte perspective concerns the chemistry of the prebiotic Earthse refiere a la perspectiva de la química de la Tierra prebiótica: which organic monomers were plausibly available (23, 98), ancuál de los monómeros orgánicos fueron plausiblemente disponibles?, y how did they assemble into complex systems that led to the ﬁrs¿cómo se ensamblan en sistemas complejos que condujeron a la primera, molecular assemblages able to reproduce their own structurconjuntos moleculares capaces de reproducir su propia estructura? Yet another perspective is related to the information Todos estos enfoques son necesarios para una completa comprensión ing of the origin of life and will be touched on in this reviewdel origen de la vida. However, the primary focus will be the energy sources availSin embargo, el enfoque principal será la de fuentes de energía disponibles able to drive the processes leading to the ﬁrst forms of lifecapaces de conducir los procesos que conducen a las primeras formas de vida. TheEl use of energy ﬂow as a perspective has certain aspects thauso del flujo de energía como una perspectiva contiene algunos elementos que should be clariﬁed before going on, particularly in deﬁning thdeben aclararse antes de continuar, especialmente en la definición de los levels of organization related to energy sources involved iniveles de organización relacionados con las fuentes de energía que participan en prebiotic evolution (Fig. 2)la evolución prebiótica.

El primer nivel es la energía necesaria para impulsar la síntesis de reactive molecules like formaldehyde and hydrogen cyanidemoléculas reactivas como el formaldehído y cianuro de hidrógeno, which then have the chemical potential to produce more comque luego tienen el potencial químico para producir más plex molecules such as amino acids, sugars, and purines (128)moléculas complejas, como aminoácidos, azúcares y purinas. These reactions require relatively high energies, modeled iEstas reacciones requieren relativamente altas energías, modelado en the laboratory by electrical discharge and UV lightel laboratorio por descarga eléctrica y la luz ultravioleta. The second El segundo level is the energy required for concentrating dilute solutionnivel es la energía necesaria para concentrar las soluciones diluidas of potentially reactive solutesde solutos reactivos potencialmente. Concentration could occur byLa concentración podría ocurrir por adsorption to mineral surfaces, simple drying at intertidaadsorción a superficies minerales, secado simple en zonas intermoleculares, o por cuenta propia de ensamblaje molecular los procesos de producción de complexes in the form of ﬁlms and bilayer vesiclesplejos en forma de películas y bicapas de vesículas. The third levelEl tercer nivel is the input of external energy that would drive polymerizatioes la entrada de energía externa que la unidad de polimerización reactions in a nonliving assembly of molecules, ultimately inreacciones en una asamblea de las moléculas no vivientes, en última instancia descreasing the chemical complexity of the systempliegan la complejidad química del sistema. The fourth El cuarto level is the energy made available by internalized chemicanivel es la energía disponible por sustancia química interiorizado reactions in a cellular microenvironmentreacciones en un microambiente celular. Any replicating moCualquier replicar en el lecular system operating at this level of energy utilizatiosistema operativo molecular en este nivel de utilización de la energía would approach the deﬁnition of the living statese acercaría a la definición del estado de vida.

LA TIERRA ARCAICA

El sistema solar se formó alrededor de 4,6 mil millones años. This date is derived from isotope ratios mea-Esta fecha se deriva de las relaciones isotópicas sured in meteorites and is assumed to represent the age of thmedida en los meteoritos y se supone que representan la edad de la Earth as wellTierra. (ii) The most plausible origin of the Earth-Moon systeEl origen más plausible del sistema Tierra-Luna involved the collision of a Mars-sized object with the Eartimplicó la colisión de un objeto del tamaño de Marte con la Tierra some 4.5 billion years ago, well after the Earth had reache4,5 mil millones años atrás, mucho después de que la Tierra había alcanzado approximately 90% of its current mass (14, 65)aproximadamente el 90% de su masa actual. The enormouLaL Llalalalalalalalalalalala

La enorme energy released by such a collision would have melted thenergía liberada por este tipo de colisión habría derretido y Earth's crust and degraded any organic compounds that werdegradado en la corteza de la Tierra todos los compuestos orgánicos que se present ab initiopresentaron. This means that all of the organic material Esto significa que toda la materia orgánica associated with the origin of life accumulated after the Moonasociada con el origen de la vida acumulada después de la Luna- forming eventcaso en formación. (iii) Both the Moon and the early Earth underwent a lTanto la Luna y la Tierra primitiva se sometió a un tardío bombardment of asteroid-sized objects until about 3.9 billiobombardeo de asteroides hasta alrededor de 3,9 mil millones years ago (163)dde de de años. Giant impacts in the solar system continue Impactos gigantes del Sistema Solar continúan even today, a point made abundantly clear by the Shoemakeraún hoy; un punto bastante claro es la colisión del cometa con Júpiter en julio de 1994 descubierta por Shoemaker- Levy comet collision with Jupiter in July 1994Levy.

La Tierra se enfrió hasta el punto de que los océanos formados hace 4,4 millones de años, y la tendencia al enfriamiento continuó hasta que some point organic molecules could maintain self-assemblealgunas moléculas orgánicas llegaron al punto donde podrían mantener autoensambladas sus structures against dispersive thermal effectsestructuras de dispersión contra los efectos térmicos. This temperature Esta temperatura was likely to have been in the range now associated with therera probable que hayan estado en el rango asociado actualmente con microorganismos termofílicos, y las pruebas moleculares de la grafía de logeny strongly indicates that the earliest cells were mosLogeny indica claramente que las primeras células eran más closely related to today's thermophilic bacteria (117, 166)estrechamente relacionada con las bacterias termófilas de hoy. (vi) The oldest geological formations are Canadian rockLas formaciones geológicas más antiguas son las rocas canadiensesabout 4.0 billion years old, and the ﬁrst convincing microfossils alrededor de 4,0 millones de años, y los microfósiles convincentes primero appear in sedimentary deposits about 3.5 billion years olaparecer en los depósitos sedimentarios alrededor de 3,5 millones de años, lo que sugiere que la vida celular con genética completa systems and a translation apparatus existed at that timesistemas y un aparato de traducción existentes en aquel entonces. Sig-

QUÉ ES APROPIADO EN LA ESCALA PROBIÓTICA EN LA EVOLUCIÓN DE LOS ESCENARIOS?
Evolution Scenario

Escenarios para el origen de la vida puede centrarse en la escala mundial, local regions, or microenvironments. las regiones locales, o microambientes. The assumption of a La asunción de una global scale requires that organic concentrations in the entire escala global requiere que las concentraciones de orgánicos en todo el ocean must be taken into account. mar hay que tener en cuenta. If this assumption is made, Si esta suposición se hace, concentraciones plausibles resultantes de las reacciones de síntesis turn out to be very dilute, in the nanomolar to micromolar resultan ser muy diluida, en nanomolares de micromolar rangeárea de distribución. Even under the most favorable conditions of a reducing Incluso bajo las favorables condiciones la mayor parte de una reducción de atmosphere, global concentrations of amino acids might reach atmósfera, las concentraciones globales de aminoácidos podría llegar a only 100 M (13, 145). sólo 100 M. La asunción de un microambiente es útil en el diseño ing research approaches related to the subject of this revide investigación enfoques relacionados con el tema de esta revisión. Pertinent microenvironments include mineral surfaces with ad- Microambientes pertinentes incluyen superficies minerales con películas absorbido y encapsulado volúmenes de membrana. Microen- Microambientes son una fuente de reactivos concentrados, en that molecular ﬁlms of organic substances adsorbed to a min-que las películas molecular de sustancias orgánicas adsorbidas a un min- eral surface or self-assembled into supramolecular structures superficie general o auto-ensambladas en estructuras supramoleculares such as micelles or bilayers are near the upper limits of con- tales como micelas o bicapas están cerca de los límites superiores de con- centration. concentración. Microenvironments also have the useful feature of Microambientes también tienen la característica útil de bringing together speciﬁc kinds of reactantsque reúne a tipos específicos de reactivos. For instance, an-

Agua dulce o agua de mar como medio de reacción?

El agua de mar es una mezcla de relativamente high-ionic-strength mineral salts, and this fact leads to experde alta resistencia iónica sales minerales, y este hecho conduce a experimental difﬁculties that have not yet been addressedimental dificultades que aún no han sido abordados. For ex- Por ejemplo unample, the calcium and magnesium in seawater tend to pre- amplio, el calcio y el magnesio en agua de mar tienden a pre- cipitate a variety of anions, including phosphate itselfprecipitar una variedad de aniones, incluyendo el fosfato de sí mismo. In the En el particular case of simple lipids, seawater is "hard water" ancaso particular de los lípidos simples, agua de mar es "agua dura" y any fatty acids present would quickly aggregate into insolubllos ácidos grasos presentes rápidamente se agregan en insolubles curdscuajada. Another consideration is that the high osmolarity of Otra consideración es que la elevada osmolaridad del seawater (0.45 M NaCl) means that primitive cells would necagua de mar (0,45 M NaCl) significa que las células primitivas se necesaessarily develop some way to cope with osmotic pressure grariamente desarrollar alguna forma de hacer frente a la presión osmótica gran dients across their membraneslista de ingredientes a través de sus membranas.

La disponibilidad de fosfato Prebiótico

Westheimer (162) ha argumentado de manera convincente que el producto químico properties of phosphate make it a clear choice for the centrapropiedades de fosfato de hacer de él una elección clara para la central role it plays in bioenergetic pathwayspapel que desempeña en vías bioenergéticas. Phosphate is a primary El fosfato es una primarialimiting nutrient in the present biosphere, and it is interesting la limitación de nutrientes en la biosfera actual, y es interesante to ask if phosphate availability might also have been limiting para preguntar si hay disponibilidad de fosfato también podría haber sido limitante for the synthetic chemistry that led to prebiotic phosphorylatepara la síntesis química prebiótica que condujo a fosforilado compounds (56, 132).Compuestos Debido a la limitada aqueous solubility of calcium phosphate salts at the pH osolubilidad acuosa de sales de fosfato de calcio en el pH de seawater and the inaccessibility of most of the crust to aqueouagua de mar y la inaccesibilidad de la mayor parte de la corteza a acuosa solutions, only a small fraction of crustal phosphate is in facsoluciones, sólo una pequeña fracción de fosfato de la corteza es de hecho available for biological reactionsdisponible para las reacciones biológicas. We can get some idea of the Podemos hacernos una idea de actual amount from estimates of total phosphate present aimporte real de las estimaciones de fosfato total presente como sedimentary mineralsminerales sedimentarios. Apatite and related minerals (ﬂuoro- Apatita y minerales relacionados (flúor- apatite, carbonate apatite) constitute at least 90% of the availapatita, carbonato apatita) constituyen al menos el 90% de la disponibilidad able phosphate mineralminerales de fosfato poder.

ORGANIC COMPOUNDS ON THE EARLY EARTH
COMPUESTOS ORGANICOS en la Tierra primitiva

El classic experiments of Miller and Urey (96, 98) showed thaexperimento clásico de Miller y Urey (96, 98) demostró queimpressive yields of amino acids could be obtained when a rendimientos impresionantes de los aminoácidos podría obtenerse una mixture of reduced gases was exposed to an electrical dis- mezcla de gases reducidos estuvo expuesto a una descarga eléctrica- chargecarga. The mixture was assumed to be a simulation of the La mezcla se supone que es una simulación de la original terrestrial atmosphere, which, by analogy with thatmósfera terrestre original, que, por analogía con outer planets, would have contained hydrogen, methaneplanetas exteriores, habría contenido de hidrógeno, metano, amonio, y el vapor de agua. At sufﬁciently high energy ﬂuxes, such En flujos de alta energía suficiente, como reducing systems of gases generate hydrogen cyanide ansistemas de reducción de gases de cianuro de hidrógeno y generar formaldehyde, which in turn react through the Strecker synformaldehído, que a su vez reaccionan a través de la sínthesis to produce amino acidstesis para producir aminoácidos.

Por otra parte, la reacción de formación era bien conocida por synthesize a variety of sugars from formaldehyde (41). sintetizar una variedad de azúcares a partir de formaldehído (41). The El assumption that organic material readily formed under prebi- supuesto de que la materia orgánica fácilmente formado bajo Probiótica se le dio más peso cuando se con- vincingly shown that carbonaceous meteorites contained a re- manera convincente se muestra que los meteoritos carbonosos contenía un re- markable mixture of organic compounds, including amino coloración mezcla de compuestos orgánicos, incluyendo aminoácidos acids, hydrocarbons, and even traces of purines (29, 83)ácidos, hidrocarburos, e incluso los rastros de las purinas

Este panorama optimista comenzó a cambiar a finales de 1970,when it became increasingly clear that the early atmosphere cuando se hizo cada vez más claro que la atmósfera primitiva was probably volcanic in origin and composition, composeera probablemente de origen volcánico y la composición, integrado por largely of carbon dioxide and nitrogen rather than the mixgran parte del dióxido de carbono y nitrógeno en lugar de la mezcla of reducing gases assumed by the Miller-Urey model (68, 77la reducción de gases de efecto asumidas por el modelo de Miller-Urey (68, 77, 156).156). Carbon dioxide does not support the rich array of syn-

La idea de que una fracción significativa de los compuestos de carbono required for the origin of life may have had an extraterrestrianecesarios para el origen de la vida pudieron haber tenido un extraterrestre source is startling, but there is no doubt that the planets acfuente es sorprendente, pero no hay duda de que los planetas de desde una memoria nebulosa de polvo y gas alrededor de principios de los años Sun, so that in fact all of the primary biogenic elements on theSol, de modo que, en realidad todos los elementos biogénicos primarios en el Earth (carbon, hydrogen, oxygen, nitrogen, phosphorus, anTierra (carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y sulfur) had an extraterrestrial origin. azufre) tuvo un origen extraterrestre. The only question is how La única pregunta es cómo much chemical processing occurred before the elements were procesos químicos tanto ocurrió antes de los elementos se incorporated into primitive forms of life. incorporado a las formas primitivas de vida. Either organic com- Cualquiera de las organizaciones fueron sintetizadas en la superficie de la Tierra o preexistente extraterrestrial organic compounds were delivered to the compuestos orgánicos extraterrestres fueron entregados a la Earth's surface by meteoritic and cometary infall. de la superficie de la Tierra por meteoritos y cometas. There are Hay arguments for and against either scenario, but for the purposes argumentos a favor y en contra de cualquiera de los casos, pero para los propósitos of this review, we will assume that the earliest forms of life de esta revisión, vamos a suponer que las primeras formas de vida could have used nutrients and energy from either source. hubieran podido utilizar los nutrientes y la energía de cualquier fuente.

ENERGY SOURCES FOR EARLY FORMS OF LIFE
FUENTES DE ENERGÍA PARA formas tempranas de vida

Al considerar las fuentes de energía disponible en el Prebiótico otic environment, we can ﬁrst ask what global-scale energmedio ambiente, en primer lugar cabe preguntarse qué escala mundial de la energía ﬂuxes could have driven the chemical evolution leading toflujos podría haber impulsado la evolución química que conduce a increasingly complex organic molecules.cada vez moléculas orgánicas complejas. Figure 3A shows es- La muestra es- timates of such energy sources, and it is clear that light energycálculos reportados de las fuentes de dicha energía, y está claro que la energía luminosa is the most abundant by 2 to 3 orders of magnitude.es la más abundante por 2 a 3 órdenes de magnitud. However, Sin embargo, the efﬁciency by which energy sources are used for chemicalla eficiencia con la que las fuentes de energía se utilizan para la industria química synthesis must also be considered (145), so that other forms ofSíntesis también se debe considerar, de modo que otras formas de energy, even though less abundant than light, can be signiﬁcantde energía, aunque menos abundante que la luz, puede ser importante in driving synthetic reactions.en el impulso de las reacciones de síntesis. These global energy inputs have Estos insumos energéticos mundiales han been incorporated into a variety of schemes that would lead to incorporado en una variedad de esquemas que conduzcan a the synthesis of simple organic compounds, and estimated ac-la síntesis de compuestos orgánicos simples,

La idea de que la energía podría ser capturado por macromoleculares structures rather than chemical reactions in solution can bestructuras en lugar de reacciones químicas en solución puede sertraced back to Oparin's proposal that colloidal gels (coacer- remonta a la propuesta de Oparin de que el gel coloidal (coacervados) paso para incorporar las reacciones químicas que ellos para crecer y reproducirse. A more contempo-

Si asumimos que tales membranas fueron ciently impermeable to ions to develop electrochemical iosuficientemente impermeable a los iones de desarrollar electroquímica de ionesgradients, it is possible that chemiosmotic energy sources were rampas y pendientes, es posible que las fuentes de energía quimiosmótica se available even to the earliest forms of life (80, 100).al alcance incluso de las formas más tempranas de la vida. If pigments Si pigmentos were available to capture light energy, such systems woulestaban disponibles para capturar energía de la luz, tales sistemas represent an autotrophic origin of life.representan un origen autotrófico de la vida. A third possibility is that the earliest forms of life had theUna tercera posibilidad es que las primeras formas de vida tuvo la ability to capture redox energy, for instance by electron trans-capacidad de capturar la energía redox, por ejemplo, electrones transporte de hidrógeno o sulfuro de hidrógeno a aceptores de electrones such as iron in solution or present as a mineral surface (18,tales como el hierro en solución o presentarse como una superficie de minerales. This would provide an energy source for autotrophic life Esto proporcionaría una fuente de energía para la vida autotrófica existing in a local-scale environment such as submarine hydro-existentes en una escala local, como el medio ambiente submarino termales.

Energía Térmica

El calor seco puede activar la deshidratación reactions in which water is lost and a variety of covalent bondsreacciones en las que se pierde agua y una variedad de enlaces covalentes are produced.se producen. The chemical potential is provided by anhydrous El potencial químico es proporcionado por anhidra conditions, so that condensation reactions become favorable ascondiciones, por lo que las reacciones de condensación son favorables como water leaves the reactants.agua sale de los reactivos. In early work, Fox and Harada (54) En los primeros trabajos, Fox y Harada demonstrated that simple heating of amino acid mixtures todemostrado que el calentamiento simple de mezclas de aminoácidos para temperatures in the range of 160°C produced polymeric sub-temperaturas en el rango de 160 ° C produjo sub-poliméricos stances that they termed proteinoids.posturas que se denomina proteinoides. Under some conditions, Bajo ciertas condiciones, the polymers could be induced to form spherical structureslos polímeros que podrían ser inducidos para formar estructuras esféricas referred to as protocells, and Rohlﬁng (126) has shown that,denominados protocélulas, y Rohlfing ha demostrado que, given time, similar polymers can form at lower temperatures ascon el tiempo, pueden formar polímeros similares a bajas temperaturas well. así.

Más allá de las reacciones de condensación de conducción como las de- scribed above, anhydrous heat is not a useful energy sourcese indicó más arriba, el calor anhidra no es una fuente de energía útil because speciﬁc reactions are not readily driven.ya que las reacciones específicas no son fácilmente conducido. Instead, for- En su lugar, por- mation of polymeric tars is a more common outcome.formación de alquitranes poliméricos es un resultado más común. Heat can El calor puede also degrade organic substances through pyrolysis, and volca-también degradan las sustancias orgánicas a través de la pirolisis, y Volcán actividad ha sido propuesta como una vía importante que continuously removes organic compounds from the early en- continua elimina los compuestos orgánicos de principios de los ambiente. For example, using reasonable assumptions, one Por ejemplo, utilizando suposiciones razonables, un may calculate that the equivalent of the entire global oceanpuede calcular que el equivalente de los océanos del mundo entero volume passes through deep-sea hydrothermal vents every 10el volumen pasa a través de aguas profundas fuentes hidrotermales cada 10 million years (5).millones de años (5). The highest temperatures associated with Las temperaturas más altas asociadas con some hydrothermal vents ( 300°C) would presumably degrade algunas fuentes hidrotermales (300 ° C), presumiblemente, degradan todos menos el soluto orgánico más robusto. On the other hand,

Energía química

Abundantes fuentes de energía química, son muy plausibles components of the prebiotic environment. componentes del medio ambiente prebiótico. Chemical energy Energía química present in nutrients is released in contemporary cells throughpresentes en los alimentos se libera en la célula contemporánea a través de metabolism, and the argument that early life was heterotrophic metabolismo, y el argumento de que la vida temprana fue heterótrofa springs from this line of thinking. surge de esta línea de pensamiento. For instance, Morowitz (101) Por ejemplo, Morowitz propone que el metabolismo pueda desarrollarse a partir de reacciones especifications that were spontaneous on the early Earth but have nowciones que se espontánea en la Tierra primitiva, pero ahora han become entrenched in a deﬁned series of enzyme-catalyzedque se arraiguen en una serie definida de catalizadas por enzimas reactions. reacciones. One example is the manner in which nitrogen is

Condensación agente.

En una notable serie de estudios, toda la gama de los lípidos was synthesized with the help of condensing agents, includingse sintetizó con la ayuda de condensación agente, incluyendo molecules as complex as phosphatidylcholine (46, 47, 124).moléculas tan complejas como la fosfatidilcolina. Although it is plausible that a variety of condensing agentsAunque es posible que una variedad de agentes de condensación were available on the prebiotic Earth, such agents resembleestaban disponibles en la Tierra prebiótica, dichos agentes se asemejan a anhydrous heating in being relatively nonspeciﬁc.calefacción anhidra en ser relativamente inespecíficos. Condensing Condensación agents can drive speciﬁc reactions in a test tube environmentlos agentes pueden impulsar reacciones específicas en un entorno tubo de ensayo with pure materials, but it is not immediately apparent howcon materiales puros, pero no es inmediatamente evidente qué such agents could achieve speciﬁcity in a mixture of organicestos agentes podrían lograr especificidad en una mezcla de orgánicos compounds on the primitive Earth.compuestos en la Tierra primitiva.

Pyrophosphate bond energy.
Pirofosfato energía de enlace.

Baltscheffsky (6-8) ha argumentado that pyrophosphate bond energy is an attractive energy source que la energía es un enlace pirofosfato atractiva fuente de energía for earlier microorganisms. para los microorganismos antes. First, pyrophosphate bonds readily En primer lugar, los bonos pirofosfato fácilmente form when inorganic phosphate is dried and heated to tem- se forman cuando el fosfato inorgánico se seca y se calienta a temperaturas en el rango de 200 ° C, similar a lo que uno podría encontrar under volcanic conditions (166). en condiciones volcánicas. Al menos uno de pirofosfato mineral has been described, supporting the possibility that se ha descrito, el apoyo a la posibilidad de que pyrophosphate was available in the early Earth environment pirofosfato estaba disponible en la Tierra primitiva el medio ambiente. Another favorable argument is the ubiquitous use of Otro argumento favorable es el uso universal de lapyrophosphate bond energy in contemporary organisms. energía de enlace de pirofosfato en los organismos contemporáneos. There

The notion of pyrophosphate as a plausible energy source La noción de pirofosfato como fuente de energía plausible for early cells also has signiﬁcant limitations.de las primeras células también tiene limitaciones significativas. As noted above, Como se señaló anteriormente, phosphate is a trace nutrient in the biosphere, and geologicalfosfato es un rastro de nutrientes en la biosfera, y geológicos conditions that could have provided a concentrated source ofcondiciones que podría haber proporcionado una fuente concentrada de phosphate have not been established.fosfato no han sido establecidas.

Gliceraldehído.

El gliceraldehído es relativamente simple molecule, which could be synthesized from formalde-molécula simple, que podría ser sintetizado a partir de formaldehído producidos en reacciones atmosféricas, proporcionando así a continuous source. una fuente continua. Once synthesized, glyceraldehyde can be Una vez sintetizados, se puede gliceraldehído incorporated into a variety of secondary reactions as shown in incorporado en una variedad de reacciones secundarias como se muestra en Fig. lo que genera otros reactivos útiles, como Glicerol y glicerol trioésteres ricos en energía.

Pyrite as a source of chemical energy and molecular order.
Pirita como fuente de energía química y el orden molecular.

Pirita, en particular, tiene una serie de características que lo hacen pertinent to the origin of metabolic pathways. pertinentes sobre el origen de las rutas metabólicas. For instance,Tiene una superficie catatónico, por lo que that anionic organic compounds would presumably be ab- los compuestos orgánicos aniónicos presumiblemente sería ab- sorbed to its surface through favorable electrostatic inter- adsorbido a la superficie a través favorables electrostática entre actions. acciones. Such ﬁlms could then undergo a kind of surface me- Estas películas podrían someterse a un tipo de superficie me- tabolism driven by thermodynamically favorable reactions. catabolismo impulsado por termodinámicamente reacciones favorables.

La pirita formation can serve as a source of reducing power (153).formación puede servir como una fuente de poder reductor (153). One Uno such reaction is shown in Fig. reacción de este tipo se muestra en la figura. 6B, in which ferrous iron reacts 6B, en el que el hierro ferroso reacciona with hydrogen sulﬁde to produce pyrite and free electrons. con sulfuro de hidrógeno para producir y liberar electrones de pirita. It Lo should be noted that ferrous iron maintains its valence state inCabe señalar que el hierro ferroso mantiene su estado de valencia en pyrite, so that the electrons are derived from the hydrogen pirita, de manera que los electrones se derivan a partir del hidrógeno sulﬁde. sulfuro. The reaction is energetically highly favorable because La reacción es energéticamente muy favorable, porque pyrite is removed from the reaction as a virtually insoluble pirita se quita de la reacción como prácticamente insoluble precipitate.precipitada.

Activado monómeros.

Otra forma de química prebiótica energy is in the form of activated monomers. la energía es en forma de monómeros activados. In this scenario, En este escenario, it is supposed that some source of relatively high-energy bio- se supone que alguna fuente de energía relativamente alta biomolecules was available, so that polymerization reactions be-moléculas estaba disponible, así que las reacciones de polimerización se- came energetically favorable. llegó energéticamente favorable. DeDuve (42) summarized this as

Luz de la Energía

Después de la energía química, las dos más comunes fuentes de energía used by contemporary prokaryotes are light energy and ionicutilizada por procariotas contemporáneos son la energía de luz y iónicos potentials, commonly referred to as chemiosmotic energy. potenciales, comúnmente conocida como energía quimiosmótica.

However, if either is to be used by a primitive microorganism,Sin embargo, si se va a utilizar por un microorganismo primitivo, it implies that speciﬁc chemical and physical structures wereimplica que los productos químicos específicos y estructuras físicas se available in the environment.disponibles en el entorno. That is, light energy transduction Es decir, la transducción de energía de la luz requires a pigment to capture the light energy, while chemios- requiere un pigmento para capturar la energía de la luz, mientras que la energía requiere una membrana con capacidad suficiente to maintain electrochemical gradients for a useful period. para mantener los gradientes electroquímicos para un período útil. I Yo ﬁrst discuss whether plausible pigment systems might have primero discutir si los sistemas de pigmento plausible podría haber been available. estado disponible.

La energía luminosa fue probablemente la fuente más abundante de energy on the prebiotic Earth, just as it is today.de energía en la Tierra prebiótica, tal como es hoy en día. However, to Sin embargo, para capture the energy, the light must ﬁrst be absorbed by somecapturar la energía, la primera luz debe ser absorbida por algunas photochemical process and then transduced into other usablefotoquímicas proceso y luego translucen en otros utilizables forms of energy rather than being degraded into heat or ﬂuo-las formas de energía en lugar de ser degradados en calor o fluoresrescence.cencia. It follows that there must have been an original De ello se deduce que debe haber sido un original photosynthetic process having evolutionary continuity withproceso fotosintético tener continuidad con la evolución contemporary photosynthesis.fotosíntesis contemporáneo. The nature of the ﬁrst pigment La naturaleza de los pigmentos primero systems remains an open question.sistemas sigue siendo una cuestión abierta. One approach is to look at Un enfoque es considerar early pigments not as products of biosynthetic pathways but,pigmentos principios y no en productos de las vías de biosíntesis, pero, rather, as nutrient constituents of the organic mixture available más bien, como componentes de nutrientes de la mezcla orgánica disponible to early forms of life, in the same sense that contemporary cells a las formas tempranas de la vida, en el mismo sentido que las células contemporánea depend on environmental nutrients such as essential fatty acidsdependen de los nutrientes del medio ambiente, tales como ácidos grasos esenciales and essential amino acids and vitamins. y aminoácidos esenciales y vitaminas. Are there any com-

Generación de gradientes de pH.

Consideran que las reacciones could be used by a developing protocellular system to producepodrían ser utilizadas por un sistema de protocélulas en desarrollo para producir proton gradients across membranes.gradientes de protones a través de las membranas. One such reaction would Una de estas reacciones se involve a light-absorbing pigment either captured by a vesicleimplican un pigmento que absorbe la luz sea capturada por una vesícula or present in the lipid environment of an early membrane.o presente en el entorno de los lípidos de la membrana temprana. The El pigment would in some manner undergo a relatively simplepigmento que de alguna manera objeto de una relativamente simple photochemical reaction that releases or takes up protons, re-fotoquímica reacción que libera o se vaya a los protones, en un gradiente de protones que captura una parte de la original light energy.energía de la luz original. At some point in early evolution, the

Dado que los derivados de HAP fácilmente produce protons upon illumination, it should be possible to producir los protones a la iluminación, que debería ser posible generate pH gradients across lipid bilayers. generar gradientes de pH a través de la bicapa lipídica. In one experimen- En un experimento tal protocol, PAH derivatives were included in lipid bilayer tal protocolo, los derivados de los HAP se incluyeron en los lípidos bicapa membranes (liposomes) prepared from phospholipids (33).membranas (liposomas) preparado a partir de fosfolípidos. Upon illumination, substantial pH gradients were establishedSobre la iluminación, el pH se estableció importantes gradientes across the membranes, acidic inside. través de las membranas, en el interior ácido. This is not a true pump,Esto no es una bomba de verdad, since the protons produced by the PAHs simply accumulate ya que los protones producidos por los HAP simplemente se acumulan inside the vesicles, which have a small volume relative to the dentro de las vesículas, que tienen un volumen pequeño en relación al large external volume. gran volumen externo. Nonetheless, this experiment once Sin embargo, este experimento una vez again demonstrates that, given a membrane-enclosed vesicle demuestra una vez más que, dada una cerrada vesícula de membrana and a source of free energy, pH gradients are not only likely y una fuente de energía libre, gradientes de pH no sólo es probable but almost inevitable. pero casi inevitable.

Porphyrins as early pigments.
Captura de la energía libre por las células primitivas

Una fuente ideal de energía es capaz de ser continuamente renovada y para conducir una reacción encapsulada por donating its energy to one or more steps of an early metabolidonar su energía a uno o más pasos de uno de las primeras vías metabólicas. In the absence of these requirements, a given system En ausencia de estos requisitos, un sistema dado of reactants will quickly approach equilibrium, as in thede los reactivos rápidamente enfoque de equilibrio, como en el thought experiment described earlier. experimento descrito anteriormente. Perhaps the least useful forms of energy are those involving Tal vez lo útil formas menos de la energía son los que implican ions that will have difﬁculty crossing a membrane. iones que tienen dificultad para cruzar una membrana. It follows De ello se deduce that ions such as pyrophosphate, ferrocyanide, thioesters of que los iones como el pirofosfato, ferrocianuro, trioésteres de amino acids, and activated nucleotides would be less plausibleaminoácidos y nucleótidos activados serían menos plausible energy sources. fuentes de energía.

SEXTA LECTURA - El primer proceso celular bioenergético: la generación primitiva de una fuerza protón-motriz

12:05

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Sólo con la serie cíclica darwiniana de la mutación de la replicación de selección podemos tener la evolución adaptativa que es capaz de explotar nuevos dominios, contratación de nuevos recursos, y aumentar la eficiencia de los procesos más antiguos.

Aunque en la mayoría de organismos de hoy en día un motivo de protones-fuerza que se genera, como Mitchell sugirió, por el flujo de electrones en la membrana citoplasmática debido a la cadena respiratoria, la fotosíntesis, o actividad de la ATPasa, éstas no son las únicas maneras de generar una fuerza protón-motriz (o potencial protónica).

Los electrones fluyen hacia afuera en forma de una quinona reducida llevando con ellos los protones, los electrones y que, sin los protones a continuación, mueva hacia adentro por la transferencia de electrones a partir de metal en el centro del centro de metal. Esto da lugar a la acumulación de carga positiva y protones cerca de la cara externa y una carga negativa y un pH alto cerca del interior de la membrana.

Proponemos que, alternativamente, al proporcionar función quinona [H +] a la superficie exterior, inicialmente reactivos estaban presentes tanto dentro como fuera de la célula y que una reducción química se llevó a cabo. En varias organismo de hoy, la fuerza protón-motriz generada por dos reacciones redox, se producen una extracytoplasmically en o cerca de la superficie externa.

Si los electrones pueden atravesar la membrana y protones o especies más exigido no puede, una reducción en un lado de la membrana celular y la oxidación por el otro es todo lo que se necesita. Esto obvia la necesidad de que el movimiento de dos [H +] y dos electrones desde el interior hacia el exterior que en más modernas organismo llevará a cabo a través de hidrógeno molecular, quinonas reducida, etc, el resultado neto puede ser un almacenamiento de energía en forma de desplazamiento y de carga producción de un gradiente de protones a través de la membrana.

Esta energía protón-motriz podría entonces, como ahora, se moviliza para el transporte de sustancias simples y para impulsar las reacciones en sentido contrario nonfavorable. De particular importancia en el organismo a día de hoy es la formación de ATP a través de una ATPasa de membrana, pero ésta es una estructura suficientemente compleja de subunidades que, o bien la versión primaria o un mecanismo alternativo necesidad de haber funcionado en la primera celda, aunque poco después de membrana ATPasa que se han desarrollado.

Fuentes Potenciales de electrones en un planeta Recientemente refrigerado

Para un proceso viable bioenergético del organismo debe explotar los recursos disponibles para el medio ambiente. Los reactivos deben ser abundantes y los productos difusa tal que en las condiciones ambientales de la energía libre estándar de reacción es negativa. Además, algunos de los reactivos debe ser capaz de penetrar la membrana de la célula. En términos eléctricos, el donante debe tener un bajo potencial y el receptor de una más alta.

Oxidantes potencial como sumideros de electrones en un reciente refrigeración por Planeta

Algunos agentes potenciales de oxidación de éstos son hombres de paja como las especies cargadas, tales como sulfatos, hierro, o nitrato iónico no puede conseguir con facilidad dentro de la celda, ni podía escapar de sus productos reducidos. Por tanto, la lista restringida contiene reacciones que involucran los óxidos de carbono. Estas serán discutidas antes de volver a todavía otras posibilidades.

Se cree que en una fase anterior de este planeta, la atmósfera contiene muchos ambientes de agua en estado gaseoso y CO2, junto con cantidades importantes de CO y H2. Ciertamente, a altas temperaturas las proporciones se rige en gran medida por la reacción de desplazamiento agua-gas.

La constante de equilibrio para esta reacción se muestra como una función de la temperatura. En muchos de los candidatos atmósferas ricas en carbono-considerado por la reacción WGS Chang se supone que alcance el equilibrio mientras que la temperatura de la superficie era demasiado alta para que exista agua líquida. Cuando la temperatura se enfrió, la reacción WGS tenderá a ser desplazada a la izquierda. En consecuencia, en principio, la energía está disponible en la mezcla equilibrada a la temperatura más alta después de ser refrigerada a una temperatura más baja en una mezcla de no equilibrio.

Al evaluar las posibles reacciones, es necesario tener en cuenta la concentración de los reactivos en el medio acuático. En algunos cálculos termodinámicos indican a continuación, vamos a suponer que la atmósfera era originalmente la fuente de los reactivos, aunque el organismo primitivo vivía en un ambiente acuoso y que la fase acuosa se había disuelto la cantidad de equilibrio de CO y CO2.

Energía libre para el proceso de acoplamiento

Debido a la reacción propuesta por Wächtershä usuario en los que H2S, más rendimientos hierro ferroso hidrógeno molecular tiene un bajo potencial de media celda, se utilizó por más que la reacción de los cálculos detallados. Por lo tanto, es una opción menos favorable para los entornos más ácidos.

En estos cálculos, hemos tomado los estados de los reactivos es de 1 M soluciones acuosas de Fe2 +, Fe3 +, CO, CO2, ácido carbónico, el ácido fórmico, y H2, y se adoptarán las condiciones normales de agua a la del líquido puro. El ácido fórmico y ácido carbónico corresponden a la mezcla de sindicados y ionizado especies presentes en un determinado pH.

Hemos considerado que la hidratación de CO al ácido fórmico puede ser suficientemente lenta para que el CO2, se debe considerar por separado a partir del ácido fórmico. La diferencia de energía libre entre las dos hipótesis es bastante pequeño, es el ΔG '26,26 kJ / mol para HCHO y es de 27 kJ / mol para HCHO gaseoso.

La acción del monóxido de carbono deshidrogenasa

Una versión biológica de la reacción WGS es un componente del proceso de acoplamiento de energía posible. Es, de hecho, la opción más favorable para la reducción, sin embargo, se define su uso ya que las condiciones de concentración son muy favorables y podemos imaginar este proceso como si tuviera lugar en un mundo sin sistemas enzimáticos bien desarrollada.

Los electrones generados por la reacción externa son derivados a través de la membrana de la célula primitiva y protones liberados aparecen fuera de la célula. En el interior de la membrana, los protones se consumen durante la reducción de CO2. Para la reducción de carbono, nos imaginamos que una función de reacción similar a la llevada a cabo por la enzima, el monóxido de carbono deshidrogenasa. Co-deshidrogenasa sirve en la vía reductiva acetil-CoA para autótrofos CO, la fijación tanto en eubacterias y las arqueobacterias. La enzima reduce CO2 a CO y también funciona en un complejo de enzimas que pueden incorporar directamente el carbono de las emisiones de CO en el carbono carboxilo del acetato.

Desarrollo de la asimetría

En organismo de hoy en día existe una asimetría biológicamente impuestas debido a la orientación asimétrica de las proteínas de membrana intrínseca y secreción de proteínas periplásmico través de la membrana citoplasmática. En el sistema primitivo, orientación estereoespecífica es posible si determinados reactivos cargos sólo tenían acceso desde el exterior de la célula. En este caso, el análogo inorgánicos de monóxido de carbono deshidrogenasa podría haber sido situadas simétricamente, pero el sistema todavía podría funcionar debido a que la producción de sustancias los equivalentes de hidrógeno se limitaría a la parte exterior de la célula debido a la lenta o insignificante tasa de penetración de productos ferrosos de iones a través de la membrana. Cualquier reducción en la cara externa de la célula representaría pérdida de energía, pero algunos aún podrían quedar atrapados internamente.

Complejos hierro-sulfuro

En la membrana celdas cerradas, una vía para el flujo de electrones a través de una membrana lipídica es necesaria. Esta transferencia originalmente pudo haber sido hecho por complejos de hierro-sulfuro y se encuentra en casi todos los casos en los organismos modernos. Se sabe que las mezclas de compuestos de hierro y azufre se formará un complejo de hierro-azufre que tiene similitudes con los centros de reacción de las proteínas hierro-azufre de hoy.

Compuestos de hierro-azufre son omnipresentes en los organismos de hoy en día, lo que sugiere un papel importante para estos compuestos en la evolución celular. En cuanto a la filogenia, el mejor estudiado de la proteína hierro-azufre son los ferredoxinas que están presentes en los organismos de cada una de las tres líneas principales de descendencia evolutiva: las eucariotas, arqueobacterias, y la eubacterias. Ferredoxinas se caracterizan en los organismos existentes por su capacidad de transferencia de electrones en las reacciones redox. Basándose en las secuencias acumulada, la proyectada ferredoxinas ancestral es una proteína simple especialmente deficiente en aminoácidos cree que los rezagados de la evolución.

REFERENCIAS

Journal of Molecular Evolution

Arthur L. Koch and Thomas M. Schmindt

Departament of Biology, Indiana University, Bloomington, IN 47405, USA

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